ФОРУМ ЛЮБИТЕЛЕЙ СОБАК ПОВОЛЖЬЯ

Объявление

НАШ ФОРУМ ЯВЛЯЕТСЯ ИНФОРМАЦИОННЫМ РЕСУРСОМ,НЕЗАВИСИМЫМ НИ ОТ ОДНОЙ ИЗ ОБЩЕСТВЕННЫХ,КОММЕРЧЕСКИХ ИЛИ ЧАСТНЫХ КИНОЛОГИЧЕСКИХ ОРГАНИЗАЦИЙ.
Форум посвящён собакам и их владельцам.Здесь Вы найдете массу полезной информации,посвященной всему,что связано с содержанием собак- кормлению, здоровью, дрессировке,выставкам,советам профессионалов,одежде для собак,общению друзей,единомышленников и оппонентов,вопросам разведения, и многое другое...ФOРУМ УЖЕ ДАВНО ПЕРЕСТАЛ БЫТЬ ФОРУМОМ ТОЛЬКО ПОВОЛЖСКИХ ЛЮБИТЕЛЕЙ СОБАК.ТЕПЕРЬ ОН ОБЪЕДИНЯЕТ ТЫСЯЧИ СОБАКОВОДОВ СО ВСЕХ РЕГИОНОВ РОССИИ ,А ТАК ЖЕ СТРАН БЛИЖНЕГО И ДАЛЬНЕГО ЗАРУБЕЖЬЯ! Но только зарегистрированным пользователям откроются ВСЕ возможности этого форума! Не стесняйтесь регистрироваться!
УВАЖАЕМЫЕ ФОРУМЧАНЕ! ВСВЯЗИ С ОГРОМНЫМ КОЛИЧЕСТВОМ ФОТОМАТЕРИАЛОВ,НА СТРАНИЦАХ НАШЕГО ФОРУМА РАЗРЕШЕНО РАЗМЕЩАТЬ ТОЛЬКО ПРЕВЬЮ ФОТОГРАФИЙ!
АКТУАЛЬНАЯ ИНФОРМАЦИЯ
ДИСКУССИИ
Современное положение с керунгом немецких овчарок
Законопроект № 458458-5 "Об ответственном обращении с животными"- Благо или "как всегда"?
Обязательна ли профессиональная жесткость?
Почему многие заводят домашних питомцев?
Что важнее,зубы или...?
"Ведро помоев"
Как вывезти собаку за границу и не получить инфаркт?
Место собаки в нашей жизни....правильное ли оно?
Заводчик несет ответственность...а за что?
Тесты и снимки-необходимы ли они?
Собака "для себя"....
Полезны ли для породы фильмы,главный герой в которых-собака?
Собаководство как бизнес
Хамство хендлера в ринге.Как с этим бороться?
Как "вытащить" владельцев перспективных щенков на выставки?
Рабочие качества и отличный экстерьер совместимы?
Ветераны на выставках.Нужно ли выставлять старичков?
НОВОСТИ

Информация о пользователе

Привет, Гость! Войдите или зарегистрируйтесь.



Генетика окрасов

Сообщений 1 страница 13 из 13

1

из книги Р.Робинсона "Генетика для заводчиков собак"
перевод кбн Н.Ю.Адо

ВАРИАЦИИ ОКРАСОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
Прежде, чем приступить к изложению генетики пород собак, необходимо в общих чертах ознакомиться с тем, что известно о генах, определяющих окрасы и структуру шерсти у собак, и их действии. Для этого было бы полезно иметь представление об общих принципах наследственности, с которыми можно ознакомиться в популярных и специальных изданиях по генетике. В настоящей главе мы обсудим действие генов более детально и систематизированно. В основном использовались общепринятые в генетике млекопитающих символы для обозначения генов и их мутантов.
До сих пор было проведено ничтожно мало контролируемых экспериментов по скрещиванию собак. Такая работа требует значительных расходов и длительного времени. Поэтому, в некоторых случаях использованы результаты случайных наблюдений. Однако, основная масса информации по генетике собак была получена из достоверных источников.

Аллели "Агути" Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса определяются серией аллелей, известной как агути. Этот термин произошел от названия небольшого грызуна с коричнево-серой шерстью, которая прекрасно скрывает его от хищников. У псовых соответствующий окрас называют волче-серым (зонарным). Однако, в этом случае, такой окрас позволяет хищнику незаметно подкрадываться к жертве.
В генетике собак термин "агути" позаимствован из генетики грызунов, где ген агути хорошо изучен. Выяснено, что исходный (дикий тип) ген агути является родоначальником целой серии аллелей. В настоящее время выявлены следующие аллели:

Фенотипическое проявление Символ

Сплошной черный

Доминантный желтый (рыжий)
Агути (волче-серый)
Чепрачный
Черно-подпалый Аs
Аy
А
аsa
аt
Исходный ген А ("агути") отвечает за волче-серый окрас диких псовых и большинства, если не всех пород собак, имеющих волчеобразный серый окрас. К таким породам можно отнести серую сибирскую хаски, серого норвежского элькхунда и других собак крайнего Севера. Возможно, что серая немецкая овчарка имеет генотип АА.
В результате мутагенеза ген А дал четыре мутантных аллеля: два доминантных (As и Ay) и два рецессивных (аsa и at) по отношению к исходному гену A
Ген As отвечает за сплошной черный окрас, характерный для многих пород. Этот окрас варьирует от угольно-черного до буро-черного. Последний образуется в результате различного числа остаточных агути-подобных волос. Нечистокровные черные собаки часто имеют бурый оттенок. При ближайшем рассмотрении их шерсти можно выявить некоторое количество зонарных волос наряду с чисто черными. Наиболее простое объяснение этому явлению заключается в том, что ген As сам по себе не может индуцировать образование чисто черных волос. Для этого ему требуется наличие достаточного количества модифицирующих полигенов, селекционно отобранных при выведении чистокровных пород. Можно также предположить, что ген As не полностью доминантен, тогда генотип AsAs определяет чисто черный окрас, а генотипы AsАу или AsА - бурый. Агути-подобные волосы могут давать также специфический красноватый оттенок, описанный Литтлем (1957), который предположил, что такой оттенок образуется благодаря неполному доминированию As над Аy и at. Литтл показал, что у особей AsАу красноватый оттенок встречается в основном на боках, голове, шее и конечностях, а особи с генотипом Asat имеют красноватый оттенок только там, где должны располагаться подпалы у особей atat. Такое неполное доминирование вполне возможно. Однако, следует заметить, что статистически это еще не доказано.
Доминантный аллельный ген Ay отвечает за рыжий окрас собаки. Этот ген дает чисто рыжих собак, но при этом обнаруживаются волосы с черными кончиками (т.н. типированные) на голове, плечах, вдоль спины, включая хвост. При наличии значительного количества таких волос можно говорить о соболином окрасе. Поэтому, этот аллель можно назвать также аллелью соболиного или соболе-рыжего окраса. По этой терминологии полностью рыжие формы можно обозначить как золотисто-соболиные или светло-соболиные. Количество зачерненных волос или степень проявления соболиного окраса варьирует, что обусловлено полигенами, которые наследуются независимо от А. В совокупности, эти полигены известны под названием " затеняющие ".
Литтл (1957) предположил, что соболиный окрас проявляется при гетерозиготном генотипе Аyat . Тогда, при скрещивании обоих особей соболиного окраса, потомство должно быть рыжим, соболиным и черно-подпалым в соотношении 1:2:1 соответственно. Экспериментально, примерно так и получалось. Однако, и от чисто рыжих собак также получались периодически черно-подпалые щенки, что говорит о гетерозиготности обоих родителей (Аyat ). Это обстоятельство в значительной степени опровергает идею неполного доминирования Аy над a t . Можно предположить, что полигены затенения сами по себе так взаимодействуют с генами at и Аy , что в случае гетерозиготы Аyat получается темно-соболиной окрас, а в случае гомозиготы АУАУ - рыжий окрас со слабым или незначительным затенением. Но это весьма сомнительно.
Ген чепрачности аsa определяет V -образный характер пигментации шерсти по обеим сторонам туловища, как, например, у эрдельтерьера или бигля. На первый взгляд, фенотипы аsa и at сходны, но чепрачные особи имеют больше рыжего, чем черно-подпалые, особенно на морде, плечах, боках и конечностях. Однако, большое распространение черного в чепрачном окрасе может напоминать черно-подпалый. Из двух этих окрасов чепрачный наиболее вариабилен.
В типичном случае черно-подпалого окраса (доберманы, например) черный распространяется на всю верхнюю часть туловища, а рыжий ограничен внутренней поверхностью конечностей, грудными отметинами и нижней поверхностью морды. Два характерных пятна расположены над глазами. Для чепрачного окраса характерны возрастные изменения. Так, чепрачные щенки рождаются очень похожими на черно - подпалых, с возрастом они светлеют, рыжие отметины увеличиваются по площади, пока молодые животные не становятся истинно чепрачными. Нельзя не отметить интригующийфакт, что соболиные собаки подвержены сходным возрастным изменениям. Это явление настолько всеобщее, что и детеныши волка имеют более темный окрас, чем взрослые животные.
Интересно, что у большинства чистокровных пород собак, за исключением эскимосских и скандинавских, аллель дикого типа А отсутствует. Такое отсутствие столь характерно, что кажется преднамеренным. Возможно, что древние селекционеры стремились закреплять такие цветовые вариации, которые, во-первых, отличали бы домашних собак от диких форм и, во-вторых, служили бы символом одомашнивания собак.
Наиболее очевидно, что самым близким аллелем к гену А является аллель аsa . В основном А и аsa проявляются сходно. Так, у нечистокровных животных наблюдаются все переходы от зонарного (волче-ceporo) до чепрачного окрасов. Более того, Фокс (1978) предположил, что зонарный и чепрачный окрасы обусловлены действием одного и того же гена. Он скрещивал койота и бигля и в последующих двух поколениях получил в общей сложности 16 животных, которые летом были темнособолиного окраса, а зимой светлели до светлособолиного. Однако, по рисункам, представленным Фоксом, потомство было скорее зонарным или свето-чепрачным. В любом случае, это наблюдение показательно, но не убедительно.
Литтл (1957) предположил, что чепрачный и черноподпалый окрасы обусловлены действием одного аллеля, а различия между ними являются результатом работы модифицирующих полигенов. Однако, в 1976 году Виллис убедительно продемонстрировал различия между генами аsa и аt и доказал доминирование аsa над аt . Не очень правдоподобна также и идея о существовании более одного аллеля, кодирующего чепрачный окрас. В этом случае наблюдались бы явные скачкообразные различия, тогда как встречаются постепенные переходы от самых затемненных до самых светлых чепрачных окрасов.
Кажется возможным, что у немецкой овчарки черный окрас кодируется не геном Аs . Так, Виллис описал черную форму, рецессивную по отношению'' ко всем остальным окрасам локуса агути. Однако до сих пор неясно, принадлежит ли ген рецессивного черного окраса к этому же локусу или нет.
Ильин (1941) скрещивал волка c черной собакой и получил 7 серых и 6 черных отпрысков. При скрещивании серых потомков между собой было получено 17 серых и 3 черноподпалых, а при скрещивании черных - 12 черных и 3 черноподпалых. Чтобы объяснить полученные данные Ильин предположил существование аллеля черного окраса а1, который рецессивен по отношению к А, но доминантен к аt . Тогда волк, в данном случае, должен иметь генотип Аа1, а черная собака а1аt . В таком случае, сразу же две случайно отобранные особи имеют очень редкий аллель, что представляется весьма маловероятным. Однако, эти же результаты можно объяснить, если допустить, что волк имел генотип Ааt , а собака - Аs аt.
..."К оглавлению"

Аллели протяженности окраса
ПРЕДНАЗНАЧЕНИЕ ЭТОЙ СЕРИИ АЛЛЕЛЕЙ МОЖЕТ ПОКАЗАТЬСЯ СТРАННЫМ, ОДНАКО ОНО БАЗИРУЕТСЯ НА ТОМ, ЧТО ЭТИ АЛЛЕЛИ, КАК И А - АЛЛЕЛИ СВЯЗАНЫ С РАСПРЕДЕЛЕНИЕМ ЧЕРНОЙ И РЫЖЕЙ ПИГМЕНТАЦИИ. ВОЗМОЖНО, ЧТО ЭТА СЕРИЯ АЛЛЕЛЕЙ КОНТРОЛИРУЕТ НАЛИЧИЕ, ОТСУТСТВИЕ И ПРОТЯЖЕННОСТЬ ТОЛЬКО ЧЕРНОЙ ПИГМЕНТАЦИИ ПО ПОВЕРХНОСТИ ТУЛОВИЩА.
К НАСТОЯЩЕМУ ВРЕМЕНИ ИЗВЕСТНО ТРИ АЛЛЕЛЯ ЭТОГО ЛОКУСА.
ФЕНОТИП СИМВОЛ
Тигровость Ebr
Нормальное распространение черного пигмента, обусловленное действием других локусов E
Полное отсутствие черной пигментации шерсти e
Исходный ген дикого типа Е отвечает за распространение или продуцирование черного пигмента по поверхности всего тела, например, у чисто черных, чепрачных или черноподпалых собак. Гены Е и е являются мутантными аллелями гена Е. Ген Еbr отвечает за чередование черных и рыжих полос, что характерно для многих пород. Такой окрас называется тигровым. Ген Еbr доминантен по отношению к гену Е. Ген е отвечает за образование только желтого пигмента по всей поверхности тела и препятствует синтезу черного пигмента в волосе, не влияя на черную пигментацию мочки носа, кожи, губ, пасти и век.
Литтл (1957) опубликовал убедительные доказательства того, что ген тигровости (Еbr) доминирует над геном Е, а не наоборот, как считалось раньше. Поэтому, символ еbr для гена тигровости можно считать устаревшим.
Взаимодействие этих трех аллелей с точки зрения доминантности пока окончательно не выяснено. Условно можно допустить, что каждый аллель полностью доминантен по отношению к нижеследующему в представленной таблице (см. выше). Многочисленные вариации экспрессии гена тигровости позволяют предположить о неполном доминировании гена Еbr . Тигровость может варьировать от почти черного окраса, с почти незаметными рыжими пестринами, до песочного, слегка украшенного черными штрихами. С одной стороны, большинство этих вариаций обязано действию модифицирующих полигенов, с другой стороны, усредненный вариант соотношения светлых и темных полос показан для гомозигот Еbr Еbr . Гетерозиготы ЕbrE и Еbrе имеют отклонения от среднего распределения. Особенно генотип Еbr е вызывает уменьшение количества темных полос.
Несмотря на интенсивность пигментации все желтовато- коричневые, желтые, рыжие, красные животные содержат в волосах только желтый пигмент. Реальная степень выраженности окраски зависит от действия модифицирующих генов независимо от того, какой ген присутствует в геноме: Аy или е, или оба вместе.
Литтл (1957) предположил, что наличие маски является доминантным признаком и определяется аллелем из серии Е. Он описал маску как "суперразвитие черного пигмента" обозначив соответствующий ген как Em. Однако, в литературе нет никаких очевидных подтверждений его предположения. В настоящее время благоразумнее относиться с опаской к такому утверждению. Наследуемость маски мы продолжим обсуждать ниже.
..."К оглавлению"

Взаимодействие локусов A и Е
Важность этих двух серий аллелей будет показана в данном разделе. Обе серии контролируют распределение черного и желтого пигментов по шерсти у большинства пород собак. Во взаимодействии эти локусы образуют множество хорошо известных окрасов.
Экспрессия аллелей агути зависит от присутствия гена Е, определяющего насколько полно распространяется черный пигмент по шерстному покрову животного под действием какого-либо из генов агути. Такие генотипы могут быть описаны, как:
Окрас Генотип
Сплошной черный Аs Е
Аy - рыжий Аy Е
Чепрачный аsa Е
Подпалый аt аt Е
При мутации гена Е к е, весь пигмент волос становится желтым, т.е. прекращается синтез черного пигмента. При этом невозможно становится выявить экспрессию агутиаллелей, т.к. их экспрессия зависит от присутствия черного пигмента. Следовательно, все вышеперечисленные генотипы, при замене Е на е, будут давать только рыжий окрас различной степени интенсивности.
Окрас Генотип
е-рыжий Аs -ее
Аy -ее
Аsa ее
Аt Аt ее
Описывая ранее каждый из сравниваемых локусов, мы выяснили, что у собак существует две независимые системы, отвечающие за рыжий окрас. Обе эти системы ведут себя рецессивно по отношению к черному окрасу. Так, Аy -рыжий окрас получается при скрещивании двух черных особей с генотипами АsАyЕЕ; а е-рыжий - при скрещивании собак любого окраса из агути-серии, но гетерозиготных по локусу Е (Ее). Со сто процентной уверенностью, Аy -рыжий можно отличить от е-рыжего, когда от двух рыжих родителей получаются еще и чепрачный или черно-подпалый окрасы ( Аsa-ЕЕ или АtАtЕЕ соотв.), как это часто бывает у такс.
У многих особей, окрашенных по типу Аy , обнаруживается варьирующее количество черного пигмента в шерсти, обычно в виде темно-типированных волос на голове, вдоль спины, на плечах и боках. Если такие волосы многочисленны, то получается соболиный окрас. Для Аy -рыжего окраса характерно также наличие черной маски, захватывающей морду и уши. Напротив, е-рыжий окрас не имеет заметных типированных волос или маски. Однако, некоторые Аy -рыжие особи бывают настолько лишены черных волос, что фенотипически неотличимы от е-рыжего окраса.
Если в одной породе встречаются случаи, когда от двух рыжих особей получаются черные щенки, можно утверждать, что генофонд данной породы имеет как Аy , так и е. Например, при скрещивании рыжей собаки с генотипом Аy Аy ЕЕ и рыжей собаки с генотипом AsAs ее потомство будет черным (генотип As Аy Ее), так как А и Е доминантны над Аy и е соответственно. Ay -рыжий не может иметь ген As , следовательно, этот аллель привнесен от е-рыжей особи. Т.о. это доказывает, что скрещиваемые рыжие собаки имеют разное генетическое происхождение своего окраса.
Было бы интересно узнать соотношение описанных двух типов рыжего окраса в одной породе. Однако, на данный момент времени нет никаких систематических данных. Тем не менее, можно высказать некоторые предположения. Скорее всего большинство рыжих особей несут ген Ay . Фактически, любой рыжий окрас, который имеет некоторое количество черных волос на ушах или вдоль спины, скорее образован за счет действия гена Аy , чем е.
Более четко выявить ген е можно:
1) при скрещивании чепрачного или черно-подпалого окрасов друг с другом в разных сочетаниях, если их генотипы Аsa -Ее или Аt Аt Ее. Тогда, генотип всех рыжих потомков первого поколения будет ее;
2) при скрещивании рыжих с чепрачными или черноподпалыми: если получаются черные щенки, то рыжий производитель должен быть As -ее;
3) при скрещивании двух рыжих собак. Как было описано, выше, если получаются черные щенки (As Аy Ее), то один из родителей должен быть ее. В данном случае проблема состоит в том, чтобы определить, какой из производителей несет ее.
Литтл (1957) уже обсуждал вопрос о том, как распределяются генетически различные рыжие окрасы по породам. Он предположил, что генотип ее несут следующие породы:
Бигль Ирландский сеттер
Далматин Лабрадор ретривер
Английский сеттер Пойнтер
Золотой ретривер Пудель
Сеттер гордон
Бернс и Фразер (1966) полагают, что золотистый кокерспаниель тоже может нести ее, но Литтл (1957) считает, что в этой породе одновременно существуют и Ay -рыжие и ее-рыжие особи. Присутствие обоих генотипов в одной породе может вызвать путаницу у собаководов с начальными генетическими знаниями, которые не представляют, что могут одновременно существовать два генетически различных рыжих окраса. К таким породам Литтл (1957) отнес следующие:
чау-чау
английский спаниель
филд-спаниель
Аллель тигровости ЕЬr проявляет свои характерные черты только на рыжих областях, расположение и площадь которых определяется генами серии агути. Ген ЕЬr индуцирует синтез черного пигмента в волосах, расположенных на рыжих ареалах в виде пигментированных полос или штрихов на рыжем фоне.
Окрас Генотип
Сплошной черный As Еbr
Тигровый Аy Еbr
Темно-тигровый Asa Еbr
Черно-тигровый Аt Аt Еbr
Ген As эпистатичен по отношению к Еbr . Это не удивительно, т.к. As -индивидуумы полностью черные и не имеют рыжих участков, на которых могли бы развиваться тигровины. Однако, в комбинации с геном Аy , Еbr экспрессируется.
Несомненно, что у большинства пород тигровый окрас определяется генотипом Аy -Еbr.
Генотип Аsa-Еbr -, определяющий чепрачно-тигровый окрас, дает тигровость на рыжих участках типично чепрачного окраса. Расплоложение полос будет зависеть от типа чепрачности. Если развитие чепрака незначительно, то полосы проявятся на большей части тела, хотя сами по себе они будут темными. Если чепрак развит значительно и охватывает большую часть туловища, то полосы останутся только на ногах и животе, и такая собака будет выглядеть, как очень темно-тигровая.
Генотип Аt Аt Еbr -, определяющий темно-тигровый окрас, дает полосы, расположенные на подпалах. Фенотип таких животных - наиболее четкое доказательство того, что Еbr работает только на рыжем фоне. Эти собаки, несомненно, черноподпалые, несмотря на тигровость подпалов, интенсивность которой может варьировать.
..."К оглавлению"
Коричневый окрас
Организм млекопитающих продуцирует всего два пигмента - это желтый и черный пигменты. Они содержатся в гранулах, расположенных внутри волоса. Цвет, количество и форма этих гранул и определяют окрас волоса. Черный волос имеет овальные, интенсивно окрашенные гранулы, содержащие черный пигмент меланин. Палевые, рыжие, красные или желтые волосы имеют более мелкие, округлые гранулы, содержащие желтый пигмент.
У животных коричневого окраса (иногда его называют шоколадный или печеночный) или коричнево-чепрачных, или коричнево-подпалых, гранулы в коричневых волосах имеют меньше черного пигмента, чем в черных волосах, и оптически выглядят как коричневые. У тех же животных рыжие волосы не изменены. Очевидно , что мутантный ген, продуцирующий коричневый цвет, действует только на гранулы, содержащие черный пигмент, осветляя их. Для человеческого глаза это выглядит как коричневый. Т.о, здесь мы имеем дело с двумя альтернативными генами, определяющими черный окрас волос (В) и коричневый окрас волос (b). Исходным является ген В. Он доминантен по отношению к мутантному гену b. Ген b изменяет все черные волосы на коричневые, а также осветляет все пигментированные участки кожи губ, пасти, когтей, мочки носа и радужину глаз.
Сплошной коричневый окрас получается при комбинации гена b с геном Аs из агути-серии ( Аs -bb). В следующем разделе, касающемся гена ослабления пигментации, вариации коричневого окраса будут обсуждаться более полно.
Т.к. ген b не влияет на пигментацию рыжих районов, то можно всех рыжих собак разделить на два типа: это "черные" рыжие собаки, несущие ген В в генотипе Аy -В- или В-ее, и "коричневые" рыжие собаки, несущие Ь: Аy -bb или bbee. Эти окрасы внешне не идентичны, так как во втором случае происходит ослабление пигментации кожи и глаз и такие собаки при рыжем окрасе будут иметь коричневую мочку нос, обводку глаз, губ, осветленные глаза и пр.
Вообще, для собак не характерны случаи, когда от коричневых родителей получали черных щенков. Однако, Франклинг (1971) описала случай появления пяти полностью черных пометов при скрещивании семи пар различных коричневых далматинов. При этом она подчеркнула, что владельцы заслуживают полного доверия, а скрещивания происходили под контролем специалистов.
Если это действительно так, то можно предположить, что шоколадный окрас получается не только в результате мутации В в Ь, но и в результате какой-то неизученной пока мутации другого независимого локуса. Такая ситуация чрезвычайно редка в генетике млекопитающих и известна только у американских норок. Поэтому, приведенные Франклинг сведения не получили всеобщего признания.
..."К оглавлению"
Ослабление окраса
Пигментные гранулы в нормально окрашенном волосе расположены достаточно непрерывно по мере роста волос. В основании цвет менее интенсивен. Например, черные волосы имеют интенсивно черный окрас на концах, бледнея к основанию и становясь совсем голубоватыми у корня, благодаря постепенному уменьшению количества гранул по направлению к коже. Тоже самое происходит и с пигментацией рыжих волос. Они интенсивно пигментированы на концах, бледнея
до палевого у основания. При внешнем осмотре более бледные основания волос не видны, но заметны у стриженых или длинношерстных особей.
" Голубизна " голубых собак тоже является результатом уменьшения количества пигментных гранул, однако это обусловлено другими механизмами. Гранулы в волосах таких собак откладываются не непрерывно, а островками или улыбками. Вследствие этого, одни участки волос содержат больше пигмента, другие меньше. В результате этого, для человеческого глаза шерсть, состоящая из таких волос, будет выглядеть серой в случае черного пигмента или палевой в случае желтого пигмента. Различия в диспозиции пигментных гранул обязаны паре генов: D и d. Последний вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе. Таким образом, ген D отвечает за интенсивное прокрашивание, а ген d - за ослабление пигментации.
У млекопитающих существует четыре основных окраса, именуемые как черный, голубой, коричневый и лиловый. У собак встречаются все четыре окраса и получаются они в результате комбинаций генов b и d с Аs и Е.
Окрас Генотип
Черный Аs -В-D-Е
Голубой Аs -В-ddE
Коричневый Аs bbD-Е
Лиловый Аs-bbddE

У многих пород собак встречаются и другие окрасы. Если вместо Аs - в геноме присутствуют Аt Аt , те же самые четыре основных окраса дают различных двуцветных или подпалых собак.
Окрас Генотип
Черно-подпалый Аt Аt В-В-Е-
Голубо-подпалый Аt Аt В-ddE-
Коричнево-подпалый Аt АtbbD Е-
Лилово-подпалый at Аtbbdd Е
Ген d влияет как на черную (коричневую), так и на желтую пигментацию. Следовательно, голубо-подпалый и лилово-подпалый корректнее было бы обозначить как голубо-кремовый и лилово-кремовый. Однако, приставку-подпалый следует сохранять в тех случаях, когда нужно подчеркнуть определенный характер распределения цветов.
Ген d присутствует у огромного количества пород собак и распространенность его зависит от степени популярности голубого окраса. Ген b не так распространен, но встречается особенно часто у спаниелей. Действительно, некоторые породы спаниелей всегда гомозиготны по гену Ь (bb). Это американский и ирландский водяной спаниели и суссекс. У других пород разрешены как ген В, так и b. Любопытно, что породы, имеющие ген Ь, как правило, не имеют гена d, следовательно лиловая комбинация (bbdd) крайне редко встречается. Однако, этот генотип формирует основу уникального окраса веймаранской гончей, генотип окраса которой: Аs-bbddE-.
Большинство любителей-собаководов имеют свои предпочтительные термины для обозначения различных окрасов. Так, коричневый окрас часто называют печеночным или шоколадным. Лиловый окрас настолько редок и необычен, что для него нет общего термина. Окрас веймаранской гончей описывается как серебристый, что является по общему признанию наиболее подходящим термином. Однако, для собаководов полезно знать, что в генетике млекопитающих термин "лиловый" обозначает окрас, обусловленный генотипом bbdd.
В комбинации с генами Аy и Еbr гены В и D и их аллели дают четыре типа тигровых собак.
Окрас Генотип
Черно-тигровый Аy -В- D -Еbr-
Голубо-тигровый Аy- В -ddEbr
Коричнево-тигровый Ау -bbD-Ebr
Лилово-тигровый Ay-bbdd Еbr
Сказанное применимо ко всем формам тигровости, описанным ранее. Сомнительно, чтобы некоторые коричневые и лиловые формы отчетливо распознавались собаководами. В любом случае они были бы необычны.
Ген b действует только на черный пигмент, следовательно, все рыжие фенотипы выглядят обычно, но присутствие этого гена выявляется по изменениям окраски радужины глаз, кожи, когтей. Ген d ослабляет рыжий до кремового, при этом изменения пигментации кожи, глаз и когтей незначительны.
Соболиный окрас имеет генотип Ау-В-D-Е-. Интенсивность затенения зависит от наличия модифицирующих полигенов. Причем, черное затенение может быть ослаблено до коричневого под воздействием гена Ь, тогда получится шоколадно- соболиный окрас. Однако, сомнительно, чтобы такой окрас можно было легко распознать. Многие собаководы определяют такой окрас как желтый или рыжий, особенно, если затенение незначительно и тогда оно не выделяется на рыжем фоне. Соответственно, голубо-соболиный или лилово- соболиный сразу и не отличить от простого кремового или палевого.
окрасы: волос кожи радужины генотипы
рыжий/желтый/красный черный коричневый Аy -В-D-Е-
Аy -В-D-ее
Аs -В-D-ее
atatB-D-ee
рыжий/желтый/красный коричневый
(печеночный) ореховый Аy-bbD-E-
Аs -bbD-ее
Аy -bbD-ее
atat bbD-ее
кремовый/палевый серый коричневый Аy -В-ddE-
Аs -В- ddee
Аy -В-ddee
AtatB-ddee
кремовый/палевый светло-коричневый светло-ореховый Ay-bbddE-
Аs -bbddее
Ay-bbddee
atatbbddee
..."К оглавлению"
Аллели белого окраса, альбинизма
Серия аллелей белого окраса или альбинотическая фундаментально контролирует синтез пигмента по всему телу. Можно только удивляться, почему целая серия генов так названа, хотя альбинизм чрезвычайно редок среди собак. Ответ следует искать в общей генетике окрасов млекопитающих. Альбинизм может быть редок у собак, но он обычен у многих млекопитающих. Локус альбинизма более мутабилен, чем другие локусы. Таким образом появилась серия аллелей с характерными фенотипами. Более того, эти фенотипы сходны у всех видов млекопитающих, поэтому общие знания хорошо применимы и в случаях собак, так как явление альбинизма у них крайне редко.
Общее количество мутантных аллелей локуса альбинизма неизвестно, но, по крайней мере, три из них установлены.
Фенотипическое проявление Символы гена
Полное проявление окраса C
Шиншилла cch
Голубоглазый альбинизм cb
Полный альбинизм c
Все нормально окрашенные собаки имеют ген С, который разрешает экспрессию генов синтеза пигментов. Типично, что аллели, следующие ниже в таблице, разрешают экспрессию все меньшего количества пигмента. Последний ген в таблице полностью запрещает синтез любого пигмента.
Аллель шиншилла (сch ) характерен тем, что осветляет рыжий до бледножелтого, и почти или совсем не влияет на развитие черного пигмента. Похоже, что этот ген присутствует у пород, имеющих бледножелтый окрас, таких, как норвежский элькхунд. Ген сch осветляет как Ay - рыжих; так и ее - рыжих собак. В частности, наиболее ожидаемым генотипом для золотого ретривера следует признать сch сch ее. Окрас таких шиншилловых животных может варьировать от теплого кремового до почти белого. Большинство этих вариаций образуются под действием модифицирующих руфус-полигенов. Более подробно о них будет сказано ниже. Литтл же предположил, что значительные вариации этого окраса обязаны существованию более чем одного аллеля шиншилла у собак.
Второй аллель шиншиллы, обозначенный Литтлем, как сe , возможно, отвечает за почти белый фенотип с кремовой тенью вдоль спины на плечах и голове. Если принять существования этого аллеля, то генотип этих окрасов будет Аy -сe сe или сe сe ее. Можно также предположить, что белые вариации окраса у некоторых пород имеют эти же генотипы, например, вестхайленд-уайт-терьер.
Ни один из полностью белых окрасов у собак не является настоящим альбиносным, так как при этом собаки имеют темные глаза. Следует заметить, что возможность существования аллеля типа шиншилла сch основывается более на фенотипических наблюдениях, чем на результатах экспериментальных скрещиваний.
Существование нескольких аллелей шиншиллы можно подвергнуть сомнению, предположив, что не шиншилла, а модифицирующие полигены ослабляют рыжий до палевого во многих случаях. В конечном итоге, пока следует признать достоверным существование только одного аллеля гена шиншилла.
Литтл часто упоминал в своей книге, что ген С неполностью доминантен по отношению к сch . Но это противоречит наблюдениям у других видов животных. Однако, если признать, что в случаях, описанных Литтлем, рыжий окрас ослабляется под действием полигенов, а не сch , тогда неполное доминирование С не удивительно.
Персон и Ашер (1929) описали два очень светло-окрашенных фенотипа со светло-голубыми глазами и тускло- красными зрачками. Ряд исследователей считают, что, по крайней мере, один из них несет аллель альбинизма, который был назван как " голубоглазый альбинизм" (сb ). 0 наследуемости сb очень мало известно. Предложено поместить этот ген между сch и с в представленной выше таблице.
Полный альбинизм, выраженный в чисто белой шерсти, розовых зрачках и просвечивающей красной радужине, крайне редок у собак. Витни (1947) и Литтл (1957) описали таких альбиносов у пекинесов.
..."К оглавлению"
Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием
Эта форма ослабления, в целом, обычна для млекопитающих, но редка у собак. Возможно, что одна из форм осветленного фенотипа с голубыми глазами, описанная Персоном и Ашером (см. выше) имела этот ген. Для подобного типа ослабления характерны голубоватый или сероватый окрас и красноватые глаза. Его следует отличать от обычного ослабления до голубого (ген d ), когда зрачки остаются темными. Несмотря на уменьшение количества пигмента, розовоглазое ослабление не связано с локусом альбинизма, а является мутантной формой (р) гена Р, также отвечающего за развитие интенсивной окраски шерсти и глаз.
При скрещивании между некоторыми из обнаруженных Персоном и Ашером "альбиносов" были получены щенки с темно-окрашенными шерстью и глазами, что может произойти только, если у родителей за окрас отвечали разные независимые гены, продуцирующие розоватые глаза и осветленный окрас шерсти. Например, кроссы между СС pp (розовоглазое ослабление) и cb сb РР (голубоглазое ослабление) дают интенсивно окрашенное потомство (CcbPp).
Красноватые глаза не всегда полностью лишены пигмента (в противном случае они были бы розовыми) и радужина у них часто голубоватая.
К сожалению, Персон и Ашер описали всех обнаруженных красноглазых собак как альбиносов, хотя не все они таковыми были. Рассмотрим возможные комбинации взаимодействия локусов А, С и Р :
окрас цвет глаз генотип
Черный черный Аs СР
Рыжий черный А y СР
Черный/коричневато-черный красный Аs сb Р
Кремовый/почти белый красный А y сb Р
Серый/лилово-серый красный Аs Ср
Рыжий красный А y Ср
Почти белый розовый Аs сb р
Белый розовый А y сb р
Гены сb и Р взаимодействуют друг с другом в генотипе сb сb рр и продуцируют псевдоальбиносов. При этом, каждый действует так, чтобы удалить пигмент, разрешенный другим. Глаза в этом случае должны быть розовыми, а шерсть почти или совершенно белая. У животных, гомозиготных по b (bb) гены сb и р могут иметь больший эффект на окрас глаз, чем у имеющих В.
..."К оглавлению"
Грифельносерое ослабление
О гене грифельносерого окраса известно очень мало. Он наследуется как доминантный и фенотипически сходен с геном ослабления до голубого (d). Этот ген обнаружен лишь однажды у колли (символ Sg).
..."К оглавлению"
Ослабление по типу "пуховки"
Это необычное ослабление в значительной степени промежуточно. Щенячья шерсть таких мутантных черных особей сначала серая, потом, к 6-8 месяцам, становится нормальнои черной с легким светловатым оттенком. Ген не оказывает воздействия на желтый пигмент и цвет мочки носа. Ген "пухового ослабления" обнаружен пока только у колли (символ рр) (Лунд и др., 1970). Как действует и как наследуется этот ген неизвестно.
..."К оглавлению"
Мраморный окрас (мерль)
Мерль - название, данное для обозначения окраса, при котором наблюдается неровное прокрашивание в виде более темных и более светлых участков одного и того же цвета. Такой окрас встречается у шелти, колли, такс, мраморных догов (арлекинов). Окрас мерль получается в случае гетерозиготного состояния гена М, который доминантен по отношению к исходному m. Светлые участки получаются при смешении нормальных и осветленных волос, причем, это более заметно на черном фоне, чем на рыжем. В гомозиготном состоянии ген мерль дает сплошной белый окрас, частично или полностью голубую радужину глаза, часто редуцированное глазное яблоко, частичную или полную стерильность.
Генотипы наиболее распространенных мерлевых окрасов следующие:
Окрас Генотип
Голубой мерль Аs-Mm
Голубой/биколорный мерль atatMm
Рыжий/соболиный мерль Аy -М m
При "голубом" или пятнистом мерле районы нормальной и голубой окраски резко различаются. В типичном случае - это голубая собака с черными пятнами неправильной формы, разбросанными на голубом фоне. Сходный эффект можно видеть у черно-подпалого мерля, в большей степени на черпаке и в меньшей - на животе. Ген М больше влияет на черный/коричневый пигмент, нежели на желтый, поэтому, у чисто рыжих собак мерлевэя пятнистость не так явно выражена. Замечено, что ген М усиливает белую пятнистость.
Из-за того, что ген мерль в гомозиготном состоянии несет ряд нежелательных признаков, не следует скрещивать гетерозигот, а тем более гомозигот между собой. Логичнее получать мраморных собак, скрещивая мраморных и нормально окрашенных особей. В этом случае получатся как мраморные, так и нормальные щенки.
Возможно, что существует более, чем один аллель гена мерль. Это следует из различий в фенотипическом проявлении и результатов скрещивания (Schaible и Brumbaugh, 1976). Одним из них можно считать ren Мh , обуславливающий мраморный окрас дога (арлекин). Этот. ген продуцирует белые пятна в гетерозиготном состоянии (Мhm ). Гетерозиготы Мh М сходны с ММ по фенотипическим проявлениям (белый окрас, частичная глухота, микрофтальмия). Признаки Мh Мh , возможно, также сходны c MM или даже более выражены.
..."К оглавлению"
CN - ослабление
Этот ген ослабляет как черный пигмент, так и желтый: черный до тускло-серого, а желтый до бежевого или почти белого. Соболиный окрас трансформируется в серебристо- серый или почти белый в соответствии со степенью затенен- ности. Мочка носа окрашена в светло-рыжевато-коричневый цвет, что заметно отличает действие гена cn от действия других генов ослабления окраса. Волос CN-щенков имеет более тонкое строение и может даже казаться слегка волнистым. Этот эффект исчезает у взрослых. Ген "CN - ослабления" наследуется рецессивно (символ cn ) и является полулетателным, вызывая дефицит нейтрофилов крови, что серьезно влияет на способность индивидуума противостоять бактериальной инфекции. Большая часть щенков, несущих cncn погибает в течении нескольких первых месяцев жизни. "CN - ослабление" пока известно только для колли.
..."К оглавлению"
Прогрессирующее поседение
Литтл (1957) предположил, что прогрессирующее поседение, или посерение, которое наблюдается у некоторых пород собак, происходит благодаря действию полу- доминантного гена G. Автор не приводит экспериментальных данных по скрещиванию для подтверждения своего предположения, однако, Витни (1952, 1958) опубликовал результаты, которые указывают на то, что прогрессирующее поседение детерминировано одним геном. Сначала он обозначил этот ген как si, потом согласился с термином Литтля (G). Характер наследования гена (рецессивный, полудоминантный или доминантный) до сих пор еще не ясен окончательно.
Термин "поседение" употребляется в генетике млекопитающих в случае, когда надо отметить появление значительного количества белых волос на теле. В этом случае количество темных волос превосходит количество белых и животное кажется темным, испещренным белыми волосками. Если количество белых волос больше, чем темных, то такой окрас называют чалым. Непонятно пока, то ли это две отдельные генетические формы, то ли различные степени экспрессии одного гена.
Поседение также классифицируется ,как постоянное и прогрессивное. В первом случае оно возникает на определенной стадии развития и остается неизменным с возрастом. Прогрессивное поседение возникает постепенно на протяжении значительного периода или всей жизни. Поседение по второму типу связано с геном G.
Щенки, имеющие ген G рождаются черными (или интенсивно окрашенными), потом сереют (светлеют). Гетерозиготы Gg могут изменяться до темно-серо-голубого. В некоторых случаях это происходит достаточно быстро, но, в основном, животные седеют на протяжении всей жизни. Сходные изменения происходят с гомозиготами, но более резко и глубоко.
Поседение начинается в возрасте нескольких недель и со временем окрас становится серо-голубым. Причем, степень выраженности варьирует как от породы, так и от индивидуума. Поседение может происходить равномерно по всей поверхности туловища, а может и частично. Так„например, у бедлингтона верх головы и часть плеч могут стать почти белыми.
В комбинациях с другими аллелями Gg дает слабое осветление окраса, тогда как GG - резкую редукцию пигмента.
Осветление окраса за счет генотипа GG означает, что ген G если не полностью, то частично эпистатичен по отношению к другим генам окраса. Приведем генотипы, представляющие наибольший интерес:
Окрас Генотип
Серебристый Аs-В-D-Е-GG
Шоколадно-серебристый Аs-bbD-E-GG
Голубо-серебристый Аs-В-ddЕ-GG
Кремово-серебристый Аs-В-D-eeGG
Светло-кремовый, серебристый Аs-В-ddeeGG
Животные, имеющие вышеперечисленные окрасы являются серебристыми или чалыми, у которых белые или слабопрокрашенные волосы перемежаются с окрашенными. При этом, если на теле много окрашенных волос, то цвет их легко фенотипически идентифицировать, но, если их мало, определить окрас можно лишь по общему впечатлению. Так, все bb можно идентифицировать по наличию коричневой мочки носа и осветленных глаз. Шерсть может быть с легким коричневатым оттенком. Таким же образом ее-серебристые животные могут иметь бледно-желтый или кремовый оттенок. Все фенотипы можно легко распознать до начала поседения. Следует отметить, что Аs-В-ddE-GG должны иметь голубой окрас даже до начала поседения благодаря наличию гена d, а не G . Экспрессия гена G может быть не так заметна благодаря эффекту ослабления за счет гена d. Любая порода, где какие-то особи рождаются интенсивно окрашенными, а затем постепенно бледнеют до отчетливо более светлого окраса, имеет в своем генофонде ген G . Очевидно, что он имеется у таких пород, как бедлингтон, керриблютерьер, бобтейл, пудель. Литтл (1957) предложил, что ген G может присутствовать у кернтерьера, денди-динмонт-терьера, скайтерьера и йоркширского терьера. Можно также предположить его наличие у австралийского терьера и австралийского шелкового терьера.
..."К оглавлению"
Белая пятнистость
Наличие белого узора на туловище характерно для многих пород собак. Более того, у многих из них характер расположения белых отметин является чуть ли не основным признаком. Теоретически, белые участки рассматриваются как белые пятна, не взирая на количество белого. Раньше этот термин употреблялся только, когда количество белого лимитировано в виде пятен на темном фоне. Теперь термин "белая пятнистость употребляется более широко и включает также случаи, когда белый преобладает или же собака почти вся бeлая. При этом белое поле можно рассматривать как одно большое белое пятно.
Распределение и распространение белых отметин следует относительно правильной прогрессии. Так, если расположить пятнистых собак по мере убывания прокрашенных участков, то выявляется следующая закономерность. Сначала белые отметины появляются на груди, лапах, морде и кончике хвоста. По мере увеличения площади белый распространяется на всю грудь, живот, конечности. Далее- на плечи и холку, затем - бока и верхнюю часть спины. Постепенно, на теле остаются немногочисленные пигментированные пятна, уменьшающиеся в размерах. На этой стадии также наблюдается закономерность в расположении оставшихся окрашенных пятен. Чаще всего они остаются на боках, голове, особенно вокруг ушей и в основании хвоста.
Причиной такой общей закономерности развития белой пятнистости состоит в отсутствии пигмент-образующих клеток в коже раннего эмбриона при корнях волос. Эти клетки образуются в определенных местах, что соответствует приблизительно участкам на голове и вдоль спины у развивающихся эмбрионов. Если что-то препятствует образованию достаточного количества первичных точек пигментации или скорость распространения пигмент-образующих клеток по туловищу тормозится в ходе развития эмбриона, то щенки рождаются с белыми отметинами. Хотя структура кожи остается нормальной и на ней вырастают нормальные волосы, они будут бесцветными (т.е. белыми для человеческого глаза), так как пигмент-продуцирующие клетки не успели распространиться в эти участки. Так как эмбриональное развитие - это строго детерминированный процесс, то для этих клеток возможность своевременно занять свою позицию так же строго ограничена во времени.
Следует, однако, отметить, что, несмотря на общие тенденции в увеличении количества белого, существуют значительные вариации. Особенно это касается собак с преобладанием белого. У них пятна могут возникать в любом месте головы, плеч, боков и, как правило, не обязательно симметрично. Напротив, положение белой проточины на морде и отметин, образующих воротник (так называемая воротниковая степень пятнистости) относительно постоянно и служит отличительной чертой таких пород, как бостон-терьер, колли и сенбернар.
Животные, у которых на белом фоне разбросаны пигментированные пятна, называются пегими. Некоторые из этих вариаций обусловлены действием полигенов, модифицирующих экспрессию (т.е. количество белого) основных аллелей пятнистости, а некоторые - нарушением в ходе эмбрионального развития.
Показано, что, если в породе предпочтителен какой-то определенный характер пятнистости, то количество других вариаций значительно уменьшается, но не исчезает совсем.
Литтл (1957) выдвинул гипотезу, что разнообразие распределения пятен на туловище можно объяснить существованием трех мутантных аллелей гена S, определяющего сплошной (небелый) окрас.
Обозначение степени пятнистости символ степень пятнистости см. рис.
сплошной S 0
ирландская пятнистость si 1-3
пегость sp 3-9
крайняя степень белой пятнистости sw 9-10
Аллель ирландской пятнистости продуцирует наименьшую степень пятнистости. Белые отметины варьируют от пятен начиная с морды, груди, плеч, головы, ног и кончая узким воротником на шее. Типичным примером экспрессии вариабильности ирландской пятнистости sisi по Литтлю является бассенджи.
Животные, гомозиготные по гену пегости spsp , имеют большее количество белого, чем животные предыдущего типа. Однако, для sp характерно значительно более широкая вариабильность экспрессии. Например, по Литтлю, бигль имеет генотип spsp , но значительная часть белых отметин по характеру распределения лишь ненамного отличается от бассенджи. С другой стороны фокстерьеры имеют такой же генотип spsp , но в общей своей массе имеют столько белого, что порой их можно рассматривать как белых собак с небольшими пигментированными пятнами.
Аллель крайней степени пятнистости определяет наибольшее количество белого и в крайнем случае такие животные полностью белые за исключением небольшого пятна или пятен на крупе или голове. В эту группу также входят темноглазые собаки совсем без пятен. У целого ряда пород такой фенотип является или стандартным окрасом или принятой вариацией.
Доказательством того, что чисто белые темноглазые собаки имеют генотип swsw является тот факт, что у таких собак могут иногда появляться щенки с небольшими пятнами в стандартных местах. Поэтому, Литтл предположил, что белые бультерьеры, большие пиренейские собаки, самоеды и салихемтерьеры имеют генотип swsw Возможно, что аллели пятнистости не полностью доминантны друг к другу, но эти взаимоотношения неустойчивы.
Исходя из многих наблюдений, можно предположить, что ген S доминантен к si , но не к sp или sw . Гетерозиготы Ssp и Ssw дают окрасы по типу ирландской пятнистости. Аллель si . доминантен к sp , но не к sw. Гетерозиготы sisw дают пегость или окрас, близкий к этому. Взаимо-отношения между sp и sw пока не ясны из-за недостатка данных. Возможно, что spsw дают белых собак с незначительным количеством окрашенных пятен. Следует помнить, что экспрессия sp показывает огромную вариабильность и серьезно усложняет окончательное выявление взаимоотношений между аллелями этого локуса.
Кроме этого, экспрессия всех мутантных аллелей пятнистости частично контролируется модифицирующими полигенами. В большей мере они определяют независимо от породы степень пятнистости, нежели порядок, местоположение пятен и их конфигурацию.
До сих пор не выяснены механизмы действия модификаторов: то ли они действуют сами по себе, то ли влияют на экспрессию S -аллелей. Почти очевидно, что некоторые из них способны сами по себе продуцировать начальную степень белой пятнистости у гомозиготных SS (гентипически - это генотип сплошного окраса). В некоторых случаях небольшие белые пятна могут возникать как следствие сбоев эмбрионального развития. Однако, сомнительно, чтобы все подобные случаи можно было бы объяснить таким образом. Ситуация усложнена еще и тем, что многие полигены, вовлеченные в этот процесс, экспрессируются также вариабильно. Таким образом, многие SS -животные, имеют незначительные белые отметины за счет действия модификаторов. В любом случае, при постоянном отборе только полностью пигментированных собак, всегда будут случаи появления небольшой части животных с белыми отметинами.
И Витии (1947) и Литтл (1957) отмечали, что черные и красные спаниели отличаются по количеству белого. Так, у большей части черных собак наблюдается небольшое или среднее количество белого, тогда как у рыжих спаниелей белого значительно больше. Можно предположить, что один из наиболее влиятельных модификаторов гена s сцеплен с геном е, или, что пигмент-продуцирующие клетки, содержащие в геноме ее менее способны распространяться по коже сравнительно с Е-содержащими. Такие различия не проявляются у полностью окрашенных животных, но становятся очевидными у пятнистых. Бернс и Фразер (1966) отметили, что коричневые собаки занимают в этом отношении промежуточное положение. Это подразумевает, что ген b является фактором, также влияющим на развитие пятнистости.
Может показаться странным, что различные гены белой пятнистости являются аллелями одного локуса, так как у многих видов млекопитающих белая пятнистость возникает при мутациях различных локусов. Сходную ситуацию можно было бы предположить и для собак, как отмечает Хатт (1979). Однако, обширные данные, опубликованные Литтлем (1957) полностью согласуются с предположением о существовании только одного локуса с несколькими аллелями. Существование независимого от э-аллелей гена белой пятнистости сомнительно. Вопрос лишь в том, сколько на самом деле аллелей: две или три, так как очень трудно порой различить экспрессию si и sp.
..."К оглавлению"
Тиковость (тиковая пятнистость, крапчатость)
У многих пород, таких, как пойнтеры, сеттеры и спаниели белые участки покрыты многочисленными пигментированными мелкими пятнами. Такое явление называется тиковой пятнистостью и определяется геном T . Тиковая пятнистость отсутствует при рождении и проявляется в возрасте от нескольких недель жизни щенка до первой линьки. Экспрессия гена Т очень вариабильна: от нескольких небольших пятнышек до такого их изобилия, что белые участки тела кажутся чалыми. У длинношерстных пород тиковость выглядит как чалость благодаря тому, что длинные волосы разных цветов легко перемешиваются. У некоторых пород наблюдается тенденция к усилию тиковости на ногах и животе.
Тиковость является результатом взаимодействия между любой из аллелей белой пятнистости и гена Т. Чаще всего это аллель sp как наиболее распространенный и продуцирующий белые участки достаточной протяженности для четкого проявления тиковости. Тиковость не влияет на гены окраса, т.е. цвет крапа соответствует основному окрасу. Генотип особей с тиковой пятнистостью должен быть spsp Т-, spsw Т- или swsw Т-. При этом следует помнить, что количество белого очень вариабильно, и, что тиковость проявляется только на белом фоне. Остальная часть генотипа, определяющего окрас, будет соответствовать цветовой вариации особи. Например, тиковый черный имеет генотип Аs -В-D-Е-sp -Т-, а рыжий тиковый -Ay -В-D-Е-sp -Т-. Черноподпалые тиковые (atat B-D-Е-sp -Т-) имеют черный крап на спине и рыжий на животе.
Раньше считали, что пятнистость по типу далматинов определяется отдельным геном, но Литтл (1957) убедительно показал, что это модификация обычной тиковости. Например, черные далматины имеют генотип Аs -В- D -Е-swswT-. Разведенцы далматинов вывели собак с более крупными, яркими, прокрашенными пятнами, случайно разбросанными по всему телу.
Экспрессия гена тиковой пятнистости Т варьирует от слегка крапчатых собак с несколькими крапинами только на конечностях и животе до сильно крапчатых животных, часто встречающихся у гончих пород (например, гасконская гончая и гриффон). В последнем случае собаку с таким окрасом можно назвать чалой. С другой стороны, варьирует не только количество крапа, но и качество его. Так что тиковость является весьма вариабильным признаком. Является ли это результатом отбора и закрепления в генотипе определенного количества полигенов, управляющих экспрессией гена Т, еще предстоит выяснить. Литтл заметил, что при скрещивании далматинов и собак с окрасом, похожим на далматинский, в первом поколении происходит возврат к обычной крапчатости. Возможно, что существует не один ген тиковости, каждый со своим характерным типом крапчатости. Однако, тот факт, что у собак наблюдается экстраординарная вариабильность экспрессии тиковости сам по себе не может служить этому доказательством.
..."К оглавлению"
Маска
Маска - термин, употребляющийся для обозначения черного поля на морде, часто покрывающего переднюю часть "лица" и ушей. Наиболее четко маска видна у Аy -рыжих собак, например, у таких разных пород, как желто-коричневая (оленья) вариация гигантского мастифа и у миниатюрного мопса.
У чепрачных и черно-подпалых собак маска, если она есть, затемняет подпалы, ассоциированные с генами аsa и аt . В этом случае получаются черномордые чепрачные и черноподпалые собаки. У первых, ген маски трудно выявить, т.к. наличие или отсутствие темной морды можно также рассматривать и как вариации чепрачности. Черно-подпалый окрас более стабилен и однообразен, поэтому маска у черноподпалых собак сразу же обнаруживается, благодаря отсутствию подпалов на морде. Естественно, что маску невозможно обнаружить у черных Аs -собак, хотя в геноме соответствующий ген может присутствовать.
Маска может варьировать по степени развития. Так, она может покрывать всю " лицевую " часть головы и уши. Но это не обязательно означает влияние полигенов. О характере наследуемости маски известно очень мало. Литтл (1957) ссылается на случай рождения от рыжей таксы и мопса оленьего окраса с маской всех восьми щенков с черными масками. Это указывает на моногенность и доминантность маски как признака. Условно, ген маски можно обозначить как Ма.
Литтл считает, что существует несколько аллельных генов маски, но не дает четких доказательств. Тигровые животные могут быть как с маской так и без нее, что само по себе достаточно, чтобы отбросить всякие сомнения о моногенности признака. Ген маски, возможно, не экспрессируется у ее-животных, но и это не свидетельствует о наличии серии аллелей. Возможно, что ее-рыжие животные не могут вообще синтезировать черный пигмент в волосе. Отсутствие маски у ее-рыжих собак можно рассматривать как признак, отличающий их от Ay -рыжих животных. Все рыжие собаки с маской имеют ген Ау, тогда как рыжие без маски могут иметь как Аy так и ее, но, скорее всего последний.
..."К оглавлению"
Руфизм (рыжина)
Интенсивность желтого пигмента шерсти может варьировать от бледно-кремового до насыщенного рыжего. Некоторые из вариаций можно рассматривать как результат действия основных генов окраса, таких как d или, возможно, сch (шиншилла), но не все. Остается еще значительное количество вариаций, которые обязаны действию группы полигенов, известных как руфус-полигены. Причем, эти полигены воздействуют как на Аy так и на ее. Интенсивность пигментации варьирует в зависимости от особи, линии или породы. Эти же модификаторы также определяют интенсивность пигментации подпалов у чепрачных и черно-подпалых собак, у которых они могут варьировать от бледно-желтых до насыщенно красных. Это поднимает статус данной группы генов с простых модификаторов генов Аy и е до фундаментальной группы генов, определяющих основной составной элемент окраса. Только сплошной черный или сплошной белый окрасы не подчинены влиянию руфус-полигенов.
Действие этих генов в основном направлено на усиление пигментации. Волк имеет тусклый, однообразный окрас и собаководы прошлого, очевидно, отбирали более яркоокрашенных особей, определяя таким образом внешний вид большинства пород. Ильин (1932, 1941) обнаружил, что более бледный окрас доминантен по отношению к более яркому и объяснил это существованием серии аллелей интенсивности (символы Int, intm и int). Аллель Int продуцирует наиболее бледные тона, а int - наиболее яркие, intm занимает промежуточное положение. Вполне возможно, что-интенсивность желтой пигментации действительно регулируется мажорными генами (а не полигенами), но, чтобы доказать это, у Ильина было слишком мало наблюдений. Скорее всего, в этот процесс вовлечены многочисленные руфус-полигены. Наблюдения Ильина интересны и, возможно, полезны, т.к. потерю яркого рыжего окраса у гибридов между яркими и осветленными собаками наблюдали Njebbes и Wriedt (1927). Бернс и Фразер (1966), а также Виллис (1976) заметили, что насыщенность рыжего окраса может быть легко потеряна и трудно затем восстанавливается. Это означает, что, если есть усиливающие и ослабляющие полигены, то последние должны быть доминантны по отношению к первым. Однако, для этой группы полигенов характерно, что те, которые доминантны в одних скрещиваниях, становятся рецессивны в других, в зависимости от родителей. Т.о. очень трудно выявить какие-либо закономерности, лежащие в основе взаимодействия этих генов.
..."К оглавлению"
Вариабильность чепрачности
Экспрессия гена чепрачности настолько вариабильна, что можно предположить наличие более, чем одного аллеля, определяющего этот признак. Например, один аллель дает темно-чепрачный окрас, другой - светло-чепрачный. Вариации чепрачности составляют непрерывный ряд, что можно объяснить скорее влиянием модифицирующих полигенов. Чепрачный окрас часто можно спутать с соболиным, т.к. он имеет тенденцию с возрастом осветляться. Это говорит о генетической близости аллелей а sa и Аy . С другой стороны, когда чепрак распространяется на большую часть тела, окрас становится похожим на черно-подпалый.
В идеале, чепрачными принято называть собак с V-образным темным пятном на спине и боках туловища, простирающимся от хребта до живота. Однако, как распространение, так и интенсивность пигментации этой области может варьировать. При яркой, интенсивной пигментации чепрачный окрас легко идентифицировать, но при более светлой пигментации границы чепрака размыты и наличие его трудно распознать. Фактически, этот окрас стремится иметь сходство с диким волчеобразным. И это является основой для предположения, что ген чепрачности является модификацией исходного гена А. Сходство усиливается, если рыжий подпал осветлен. Строго говоря, вариабильность чепрачности определяется двумя независимыми системами модификаторов. С одной стороны - это модификаторы, управляющие вариабильностью чепрака, его интенсивностью, формой и протяженностью. С другой стороны, окрас подпалов определяется руфусполигенами, как в случае с чисто рыжими собаками. Причем, они не влияют на экспрессию гена чепрачности.
Интересно было бы предположить, что некоторые фенотипические вариации чепрачного окраса обязаны поли- генам, влияющим на экспрессию гена А, которые затеняют рыжий окрас превращая его в соболиный. Такие затеняющие полигены могли бы продуцировать некоторые вариации чепрачного окраса, модифицируя экспрессию гена А. К сожалению, никакими экспериментальными данными по этому вопросу мы не располагаем. Интенсивность пигментации подпалов может также варьировать, причем независимо от интенсивности окраса чепрака. Почти наверняка это происходит благодаря действию независимых руфус-полигенов.
..."К оглавлению"
Полигены затенения или соболиного окраса
Эти полигены, судя по названию, вызывает потемнение шерсти. Их наиболее очевидной экспрессией является изменение обычного Аy -рыжего окраса до соболиного. Большинство, если не все Аy -рыжие особи имеют некоторое количество черно-типированных волосков, как правило, на голове и вдоль спины. Туловище щенка обычно покрыто темными волосами, придавая ему более темный окрас. При взрослении щенка окрас становится все более светлым, пока не будет достигнут окрас взрослого животного.
Когда количество темных волос многочисленно у взрослого животного рыжего окраса, получается соболиный окрас. Степень затененности значительно варьирует, особенно на голове, плечах и спине. Наиболее темные особи могут напоминать осветленных чепрачных. Особенно, если затенение распространяется на бока, напоминая по форме сглаженный чепрак.
Типичный соболиный окрас можно встретить у колли или шотландской овчарки. Показано, что только Аy -рыжий окрас конвертируется в соболиный с помощью полигенов затенения. Предполагается, но еще не доказано, что эти полигены не оказывают сходного воздействия на ген е, который, очевидно, эпистатичен по отношению к данным модификаторам.
..."К оглавлению"
Белые собаки
Фенотипически, полностью белые собаки могут быть основой для ряда пород или породных вариаций. В принципе, полностью белые собаки имеют различную генотипическую основу. У многих млекопитающих встречается альбинизм. Этот фенотип полностью лишен пигмента не только в волосах, но и в радужине глаза, кожи, когтях и др. Такие белые особи красноглазы. Однако, когда собаководы говорят о белых собаках, они имеют в виду темноглазых животных. Таких собак нельзя назвать альбиносами, даже если они имеют голубые глаза.
Одно из наиболее ранних предположений о происхождении чисто белых собак состоит в том, что окрас таких особей есть следствие действия гена крайней степени пятнистости. Литтл постулировал существование аллеля sw , который и обуславливает чисто белый окрас. Животные с генотипом swsw или полностью белые, или имеют незначительные отметины в области ушей и основании хвоста. Постоянная селекция и удаление особей с отметинами из разведения в прошлом привели к тому, что они составляют небольшую часть популяции. Однако, факт, что такие особи все-таки появляются, является хорошим подтверждением существования генотипа swsw . В результате, Литтл смог предположить, что у бультерьера, большой пиренейской собаки, самоеда и силихэмтерьера имеет место быть генотип swsw.
Можно также предположить, что чисто белый окрас возникает в результате действия гена шиншилла (сch ), который удаляет почти весь желтый пигмент волос, но не глаз. В результате могут получиться темноглазые белые собаки. Tjebbes и W riedt (1927) предположили, что такими собаками могут быть самоеды. Возможно, что они ошибались, исходя из более поздней концепции Литтля. Однако, совсем не обязательно, что все самоеды несут swsw , т.к. данные Литтля получены при исследовании американской популяции самоедов, а Tjebbes и W riedt наблюдали скандинавскую группу.
Как известно, пигменты в пигментных гранулах могут быть только двух видов: желтый и черный. Синтез черного пигмента запрещают два гена - Аy и e. Это первый шаг к возникновению белого окраса. Для получения белой собаки нужен еще один ген, который удалял бы уже желтый пигмент. Этим геном является сch т.к. именно он главным образом запрещает синтез желтого пигмента.
Хотя ген сch описан Литтлем (1957), существование его не бесспорно. На данный момент мы допускаем, что он есть и действует только в отношении желтого пигмента, оставляя черный. Тогда, комбинация Аy с сch продуцирует белый окрас, т.к. Аy удаляет черный, а сch удаляет оставшийся желтый. Ген Аy иногда не полностью удаляет черный пигмент. Поэтому, возможно получить затененный белый или белый с маской. Ген e более эффективно удаляет черный пигмент. Следовательно, более чистобелые собаки будут скорее cchcchee чем Аy-cchcch
Однако, сch может недостаточно эффективно удалять желтый пигмент. Такие животные могут быть сходны с золотым ретривером бледно-кремового окраса. Поэтому, требуется дополнительная селекция для удаления остатков желтого пигмента и получения чисто-белых собак.
Осветление и фактическое исчезновение желтого пигмента может быть зависимо от осветляющих руфус-полигенов. Белые животные такой категории могут быть отличимы, если они дают собак с кремовым оттенком по всему корпусу, особенно вдоль позвоночника, или получаются от бледно- кремовых родителей. Литтл (1957) считает, что вестхайлендвайт-терьер может служить примером белого окраса, обусловленного генотипом Аy- сchcch
Ген мраморного окраса М в гомозиготном состоянии дает белый или почти белый окрас с небольшими участками окрашенных волос на голове. Некоторые индивидуумы развиваются в прекрасных собак, но большая часть имеет один или несколько дефектов. Сюда можно отнести глухоту, редукцию глазного яблока, вплоть до полного его отсутствия. В целом, очевидно, что белые животные, имеющие ген мерль (М) не должны скрещиваться.
Ильин (1932) сообщает, что некоторые белые вариации собак обязаны доминантному гену W . Однако, Витни (1947) утверждает, что в его экспериментах на белых собаках ген W ведет себя как рецессивный. Вполне возможно, что они несли ген sw.
..."К оглавлению"
Окрас радужины глаза
Под цветом глаз обычно подразумевается цвет радужины, т.к. зрачок у большинства собак черный. Как правило, радужина у собак коричневая, интенсивность пигментации которой, варьирует. Глаза могут быть также ореховые или янтарные. Цвет радужины определяется двумя факторами: действием основного гена, который определяет основной цвет и действием модификаторов, которые создают дополнительное разнообразие цветовых вариаций радужины.
Кроме этого, ген коричневого окраса b и ослабитель d также влияют на цвет радужины. У bb-животных она светлее, чем у В-. Такой цвет называют ореховым. В свою очередь, интенсивность его варьирует под действием полигенов. Ослабитель d осветляет глаза до янтарного или даже желтого. Бернс (1943) описывает радужину голубых собак как дымчатую или дымчато-желтую.
Он также отметил, что цвет глаз обычно окрашенных собак варьирует от темно-до светло-коричневых, и заметил, что собаки со светло-коричневыми глазами при скрещивании не дают щенков с темно-коричневыми глазами. Напротив, от собак с темными глазами можно получить светлоглазых щенков. Однако, утверждать о моногенности этого признака преждевременно. Более очевидно, что интенсивность пигментации детерминирована полигенами, увеличивающими или уменьшающими количество пигмента в радужине. Те же полигоны, вероятно, модифицируют пигментацию глаз и у шоколадных и у голубых собак независимо от действия основных генов d и b, вызывая то разнообразие оттенков, которое мы наблюдаем у собак этих окрасов.
Вариации цвета радужины, описанные выше, присущи целому ряду обычно окрашенных собак. Однако, существуют случаи, о которых следует сказать особо. Некоторые, наиболее крайне выраженные альбинотические аллели, могут давать светло-голубые и даже белесые глаза благодаря резкому уменьшению пигмента в радужине. Происходит это в результате смешения цветов крови и остатка пигмента. В случае полного альбинизма радужина становится бесцветной и сквозь нее просвечивает красная кровь сосудов глаза.
Ген мерль (М) может давать голубую радужину, как одно из своих проявлений. Радужина может быть частично или полностью голубой. Редукция пигмента может также касаться как одного, так и обоих глаз. В таком случае собака вырастает разноглазой. Эффект редукции пигмента глаза находится в прямой связи с ослабляющим действием гена М на окрас шерсти, т.к. экспрессивность его варьирует.
Ильин (1932) приводит примеры голубоглазости, которые не зависят от основного окраса. Описанный им признак ведет себя рецессивно по отношению к коричневоглазости. Витии (1947) отмечает сходные случаи у пуделей. Он сообщает, что голубоглазые пуделя могут появляться и у темно- и у светло- коричневоглазых индивидуумов и подтверждает рецессивность этого признака.
Ильиным были описаны случаи, когда нормальное желто-зеленое свечение в темноте замещалось на красное, что являлось рецессивным по отношению к желто-зеленому.
..."К оглавлению"
Цвет мочки носа
В противоположность цвету глаз, окрас мочки носа почти полностью предопределен основными мажорными генами окраса. Интенсивно прокрашенная собака с хорошим здоровьем имеет черную мочку носа. С другой стороны, коричневые животные ( bb ) имеют коричневую (печеночную) мочку носа, а ослабление по гену d дает асфальтово-серую. Можно наблюдать различные вариации в интенсивности прокрашивания, но, в целом, цвет мочки носа соответствует окрасу животного. Даже в случае красного или желтого окрасов В- или bb животные могут быть легко различимы по цвету мочки носа.

2

взято с http://lucky-siberia.narod.ru/p38.htm

Свернутый текст

Изучение генетики окраски имеет большое значение в собаководстве. Распознаются общие закономерности
наследования у собак, и убеждаемся в применимости общих законов наследования, в которых мы получаем
возможность установить основные группы совокупно наследующихся признаков, не зависящих от других групп
признаков. Расцветка и окраска - важные элементы экстерьера собаки. Для каждой породы характерны свои расцветки
и окраски. У служебных собак окраска играет роль защитной  при ее работе: волчье - серая окраска лаек. Может  быть, и
наоборот белая собака на темном фоне, но в тоже время белая собака на снегу. Поэтому изучение их наследования
имеет большое значение в деле борьбы с вредным окрасом. Окраска в ряду других признаков является нередко одним
из показателей конституциональных особенностей организма. На многих собаках открыты удивительные связи
определенных типов окраски с их продуктивностью и рабочими качествами. Появление в породе нестандартных
окрасов иногда говорит о засорении ее посторонней кровью. Знание генетики окрасов имеет большое значение для
определения и проверки ближайшего родства (родители - дети). Рождение щенков с нехарактерным окрасом для
данной породы может дать повод усомниться, соответствует ли происхождению собаки данные ее родословной. На
первый взгляд многообразие пород собак создает впечатление, что существует невероятное количество типов их
окраски, систематизировать которые очень трудно. На самом деле различные цветовые варианты подчинены
определенной закономерности.
        В понятие окраски входят: собственная окраска  или цвет и расцветка или рисунок. Чтобы проще понять, каким
фоном определяется окраска, надо вспомнить о том, что волос собаки состоит из трех слоев: сердцевины, коркового
слоя и оболочки. Волосяной покров неоднороден и формируется из волос разного типа: покрывной волос - самый
длинный и толстый, обычно он упруг, груб и жесток; остевой волос - короче покровного, более тонок; пуховой волос
(подшерсток) - короткий и тонкий,  волнообразно изогнутый, не имеющий сердцевины. Покрывной и остевой волосы
часто называют шерстью. Общее впечатление сочетания цвета шерсти и подшерстка. Цвет остевых волос оказывает
большое влияние на основной тон, а подшерстка - на оттенок. Окраска волос определяется содержанием в них
пигмента. Отсутствие пигмента - волосы белые. У собак известно лишь три пигмента: черный, коричневый и желтый.
В самом волосе пигмент содержится в виде зерен разной формы, поэтому восприятие цвета зависит от преломления
света при прохождении его через зерна пигмента. При разных формах зерен пигмента в волосе они также имеют
разную полость и равномерность, как в сердцевине, так и в корковом слое. При равномерном и плотном
распределении пигмента тон окраски получается интенсивным. Покрывные волосы и подшерсток имеют разное
строение, поэтому покрывные, как правило, темнее подшерстка.
    Собаки по окраски бывают одноцветные или сплошноокрашенные. При наличии двух цветов на одной особи -
двухцветные, трех цветов - трехцветных собак. Бывают собаки также с белой пятнистостью (пегость) - распределение
пигмента по шкуре, при котором наряду с участками кожи, покрытыми пигментированными волосами, имеются поля
большего или меньшего протяжения, полностью лишенными пигмента, т.е. белыми. Бывает еще  желтая пятнистость,
которая выражена в виде подпалин различной интенсивности м протяженности (чепрачности, тигровости). Есть
окраски сходные с пятнистым, но формируются они под влиянием других факторов.  Свежее выросшие волосы, как
правило, окрашены ярче, чем волосы перед линькой, так как со временем происходит механическое стирание части
коркового слоя. Окрас может быть менее ярким и не всегда равномерным - если интенсивно окрашена сердцевина
волоса, а в корковом слое пигмента очень мало или нет вовсе, то основной окрас как бы просвечивает через
папиросную бумагу и выглядит осветленным. Так получается голубой окрас - он представляет собой ослабленный
черный. Зонарно-серый окрас, характерен для немецких овчарок, серых лаек, шнауцеров и других пород. Окраска
волоса распределяется кольцевыми зонами: конец черный, затем желтая зона, затем снова черная, основание светлое
(депигментированное). У животных этот окрас именуется агути. Соболиный окрас. Цветовые зоны меняют свою
ширину. Обе черные зоны сближены, середина волоса желтая, а основание лишено пигмента, получается рыжий с
темными кольцами окрас. Бывает, что желтая и белая зоны сильно сужены, тогда получается почти черный окрас
(черные овчарки или лайки), поэтому очень трудно отличить от волос, полностью окрашенных в черный цвет. Если в
волосе соболиного типа вместо черного присутствует коричневый пигмент, также не просто разобраться, зонарный
окрас или сплошной рыжий.
     Сплошные (основные) окрасы бывают четырех видов при разной интенсивности: черный, коричневый, рыжий и
белый. Остальные окрасы собак получаются при различной сочетаемости и интенсивности основных окрасов.
Подпалый окрас очень широко распространен среди собак (доберманы, ротвейлеры,  овчарки, различные терьеры).
Чепрачный окрас - площадь подпалин увеличена на столько, что черной остается только спина. Чепрак может быть так
мал, что собака выглядит  почти рыжей. Характерен этот тип окраса для русских гончих. Тигровый окрас - полосатый
окрас. Он присущ догам, боксерам, французским бульдогам. Проявляется тигровитость в различных степенях - от почти
рыжего с редкими и тонкими черными волосами до почти черного с тонкими и редкими рыжими полосами. 
Трехцветный окрас характерен для фокстерьеров, колли, гончих, спаниелей, образован в сочетании белопятнистого
окраса с подпалом. Если присмотреться,  то видно, что рыжие пятна у трехцветок расположены в тех местах, где
локализуется подпал, но их не бывает на спине или хвосте (не путать с рыже - пегими собаками)
      Теперь разберемся с этими окрасами и расцветками с генетической точки зрения. Цвет волоса или кожи
формируется под воздействием пигментов - меланинов. Меланин бывает двух форм: эумеланин - синтезирует черный
или коричневый цвет, имеет эллипсоидальную или сферическую форму гранул; феомеланин - синтезирует желтый или
оранжевый цвет, имеет шарообразную форму гранул. Все окрашенные собаки в генотипе имеют разный набор генов.

Вот перечень генов и их символы, которые обусловливают разную окраску шерсти собак.
http://i001.radikal.ru/0803/a3/22d3bc94a331.jpg

Свернутый текст

Ген С. Обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. При его отсутствии и переходе в
рецессивный аллель с наступает неполный альбинизм (лейцисты), не смотря на наличие генов, определяющих тот или
иной цвет. Сам ген С не вызывает окрас. Лейцисты обладают белой шерстью, но сохраняют темную пигментацию
мочки носа и радужной оболочки глаз. Лейцизм зарегистрирован и считается породным признаком (белые шпицы,
белые бультерьеры, некоторые породы лаек) У белых собак (лейцистов),основной окрас находится в скрытом
состоянии (криптомерном), поэтому белая собака может нести любой окрас - это проявляется, когда их скрещивают с
окрашенными. Например: ccAABBxCCAAbb=CcAABb. Белая + коричневая = черные щенки. Но заниматься этим нужно
очень осторожно, т.к. при их скрещивании могут возникнуть нежелательные типы окраски. Взаимодействие между
аллелями этой серии: C>cd>cch>cd>ca.
Ген А. Распределяет по волосу пигменты, обусловленные другими генами (В, b, D,d...). При А - пигмент распределен
равномерно по всей длине волоса, окрас сплошной. ау - соболиный окрас; ag - “агути”, зонарно - серый окрас; aw -
чепрачность, at - подпалость. Порядок доминирования: A>aу>ag>aw>at, однако, среди рецессивных аллелей может
наблюдаться промежуточное доминирование. Ген А - доминирующий, то есть собаки с
генотипами Aag;Aaу;Aaw и Aat имеют сплошной окрас.

Так выглядит волос, если в генотипе присутствует аллель А.               

http://i020.radikal.ru/0803/d1/b2239758e65c.jpg

                     Так выглядит волос при соболином окрасе. 

http://i003.radikal.ru/0803/7c/df073466d896.jpg

Варианты распределения по волосу при “соболином окрасе”
http://i013.radikal.ru/0803/f8/27b4a14e5453.jpg

http://i050.radikal.ru/0803/0a/57dc8c85e81b.jpg

http://i003.radikal.ru/0803/58/9c8fcbdeedb1.jpg

http://i022.radikal.ru/0803/59/b64d879dff42.jpg
Варианты распределения пигментов
http://i048.radikal.ru/0803/00/f88243d3048c.jpg
по волосу при “зонарном окрасе”
http://i016.radikal.ru/0803/16/bf280427b568.jpg

Свернутый текст

Ген В.  Вызывает образование черного пигмента, рецессивный аллель b
- вызывает образование коричневого пигмента. АВ - полностью чернее собаки (ризеншнауцер, ньюфаундленд, пудель);
Ab - полностью коричневые собаки (пудель, ньюфаундленд), кроме шерсти у них коричневые веки, когти, мочка носа,
т.к.  организм может синтезировать только один вид эумеланина или черный, или коричневый. Фенотипические
признаки однозначно укажут на наличие в генотипе аллели bb и при более сложных сочетаниях: atB - черно-подпалая
собака (доберман, сеттер - гордон, кокер - спаниель);atb - коричнево - подпалые (доберман, таксы, кокер - спаниели).
Наличие bb при соболином или зонарном окрасе собака будет выглядеть рыжей или коричневой, но не черной. 
Доминирование B>b.
Ген D. Он определяет нормальную форму меланоцитов (клеток, которые синтезируют пигментные гранулы) и
обеспечивает развитие пигментации полной интенсивности. Рецессивный аллель d приводит к ослаблению
пигментации, переводит черный цвет в голубой (количество производимых клетками пигментных гранул остается
прежним, но они слипаются в беспорядочные комки). В результате чего нарушается их равномерное поступление в
растущий волос, в котором образуются крупные пустоты. При этом способность волоса поглощать свет сильно
снижается, а, следовательно, окрас визуально становится светлее. ABCD - черная собака; ABCd - голубая собака
(ослабленный черный); AbСD - коричневая собака;AbCd - светло - коричневая, бежевая собака ( ослабленный
коричневый). Ослабленный подпал у собак делает их маложизнеспособными. Голубой доберман, тойтерьер,
эрдельтерьер эти собаки мало живут и погибают от самых разных причин.
Ген Е. Определяет полное распространение пигмента ( черного или коричневого) по шкуре. е - рецессивный аллель
обеспечивает синтез желтого и красного пигментов. У собаки присутствует одновременно как черный или
коричневый, так и рыжий пигмент одновременно. Гены этого локуса взаимно распределяют оба этих пигмента. При Е
черный или коричневый пигмент распределен по всему телу равномерно. Черная собака (ЕЕВВ), коричневая (ЕЕbb). Et
- масковый окрас. Рыжая собака с темной маской - черный пигмент находится только на морде.em emB-черная маска
(доги, боксеры, мопсы) ememb-коричневая маска, коричневый нос. ebr - тигровость. ebrB - рыжая собака с черными
полосами. ebr ebr bb - рыжая собака с коричневыми полосами и коричневым носом.bbee - собака светло - рыжая
(палевая) с коричневым носом. Наличие двух пар рецессивных генов способствует ослаблению общего тона окраски.
Для получения черных, коричневых и рыжих окрасов нужно, чтобы сочетались оба аллеля: B и Е. Их сочетание
называется комплементарным. Доминирование:E>em>eb>e.
Ген G. Возрастное изменение окраса присутствует. У щенка пигмент находится и в сердцевине, и в корковом слое. С
возрастом пигмент уходит из коркового слоя, окрас становится светлее. Пример: щенки голубого пуделя рождаются
черными, а потом они перецветают. g - возрастное изменение окраса отсутствует. Большинство собак гомозиготны по
гену g.
Ген М. Формирует пятнистость типа “арлекин” (мраморные доги, коли, таксы). Рецессивный аллель m - пигментация
равномерная. М - фактор Мерля, он интересен тем, что в гомозиготном состоянии ведет к рождению белых щенков с
аномалиями органов чувств. Эти щенки очень часто погибают еще до рождения, а если рождаются живыми, то их
жизнеспособность сильно понижена. Мраморные собаки гетерозиготны по фактору Мерля.
Пример:MmxMm=MM:Mm:mm=1:2:1.  Мрамор х мрамор = белая: мрамор: черная. Поэтому владельцы догов
предпочитают вязать мраморных собак с черными(Mm x mm = Mm:mm=1:1  мрамор х черная = мрамор: черная). У такс и
колли мрамор вызывается аналогичным геном, но у них не рождается белых, не жизнеспособных щенков, но среди
собак, имеющих мраморный окрас, часто встречается особи с пониженной устойчивостью к различным заболевания.
Мраморных собак обычно не разводят внутри себя, а скрещивают с черно - подпалыми. Н.А. Ильиным в 1932 году был
описан так называемый ген Дункер у гончих собак, который вызывал сходную окраску шерсти. У таких собак часто
встречаются дефекты глаз, глухота, пониженная функция размножения, общая слабость.  Это объясняется тем, что один
и тот же ген оказывает влияние на несколько признаков - плейотропное действие. Эти гены можно отнести к
летальным и сублетальным, они вызывают общее снижение жизнеспособности у гомозиготных по ним собак. Фактор
Мерля относится к летальным генам. Доминирование: M>m.
Ген S Дает доминантную сплошную окраску шерстного покрова. S - рецессивный аллель, дающий пятнистость.
Появления пятен получается при исчезновении пигмента в определенных местах шерсти. Процесс депигментации
протекает строго закономерно. Различные участки кожи неоднородны по отношению к процессу депигментации,
исчезновение пигмента начинается в строго определенных местах кожи, а за тем маленькое белое пятнышко
постепенно и последовательно (у разных собак по разному) превращается в большое белое пятно. Эти строго
определенные точки тела получили название начальных точек депигментации (Ильин 1928). Некоторые места на
шерсти пятнистых собак сильно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм (пигментные
центры). Это концы ушей, основание хвоста и др. Локус S очень сложен и включает в себя основные гены: S-сплошная
окраска, st - небольшие белые участки; sp - пегость, при которой 80% тела имеет белую окраску; sw - крайняя степень
пегости, когда сохранены лишь небольшие темные участки. Доминирование: S>st>sp>sw. На белую пятнистость
большое влияние оказывают гены - модификаторы, поэтому существует так много вариантов белопятнистости. При
селекции отбора особей идет не по линии сплошного окраса S, а по линии накопления генов - модификаторов,
которые в свою очередь уменьшают белые пятна. Получаются собаки с небольшим количеством белых волос в одной
из начальных точек депигментации, которые легко удаляются. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по гену
пегости, с собакой сплошного окраса, но гетерозиготной по белой пятнистости, в потомстве неожиданно может
получиться до половины собак с пятнами: ssxSs=Ss:ss=1:1. Подобные явления могут возникать при скрещивании
окрашенных собак с белыми: CCbbSsxccBBss=CcBbss и CcBbSs коричневая х белая = черная с белыми пятнами и
черная собаки. Собака может быть совершенно белой, за исключением нескольких темных волосков в основании
хвоста или уха. При скрещивании такой собаки с белой, могут неожиданно появиться окрашенные щенки. Особые гены
локуса S вызывают типы окраски бобтейлов и далматинских собак.
Ген Т. Тиковая пятнистость - тиковая испещренность. T - небольшие темные пятнышки на белых участках - крап
(английский сеттер, спаниели, континентальные легавые). Рецессивный аллель t - отсутствие крапа. Доминантность:
T>t.
Ген R. Чалая окраска шерстного покрова. Чалость - чередование окрашенных и некрашеных волос по телу (черный с
сединой пудель, спаниели, ризеншнауцеры в возрасте 5-6 мес.). Рецессивный аллель r - окрас нормальный.
Доминантность: R>r.
Ген Н. Он определяет доминантную окраску типа “арлекин”.
ГенW. Определяет доминантную белую окраску шерсти. Рецессивный аллель w - нормально окрашенная собака.
Доминантный белый окрас встречается крайне редко (южнорусская овчарка из редко лайки). От двух белых собак этого
окраса возможно рождение окрашенных собак в случае гетерозиготности обоих родителей по гену W.
ГенF. Отвечает за синтез феомеланина (желтого пигмента). F - красный окрас (ирландский сеттер, такса). Рецессивный
аллель f - желтый окрас (золотистый ретривер, такса).
   Теперь можно разобрать, как читается формула окраски. Одна большая буква в формуле подразумевает наличие
второго аллельного гена - как доминантного, так и рецессивного, по фенотипу такие собаки отличаться не будут.
Маленькая буква означает, что особь несет гомозиготные рецессивные гены. ABCDEgmStrw- черная собака.
А - пигмент распределен сплошь по волосу.
B - присутствует черный пигмент.
С - пигментация полная.
D - окрас не ослаблен, а усилен.
E - черный пигмент распределен по всему телу.
g - отсутствует возрастное ослабление окраса.
m - фактор Мерля отсутствует.
S - белая пятнистость отсутствует.
t - нет крапа.
r - нет чалости.
w - нет доминантного белого окраса.
Возможные генетические формулы некоторых окрасов собак. Здесь указаны обозначения только основных генов,
ответственных за данный признак.
Черные собаки: ABE
Черно-подпалые: atBE
Коричневые: AbE
Коричнево-подпалые:atbE (особая форма окраса - мраморность на сером фоне, сочетающаяся с подпалом, типична для
колли и такс)
Серые собаки: Abed и ABEg - ослабленный черный; agBE - зонарно-серые; ag (aw,aу) BcchE-перец с солью; ABET -
черно-крапчатые, которые смотрятся, как серые или голубые; ABER - чалые собаки,  в седине равномерно перемешаны
черные и белые волосы, создают эффект серого или голубого тона.
Белые собаки: BW и Bc - белые собаки с черным носом; bw и bc - белые собаки с коричневым носом; cb - белая с
голубыми глазами; ca - белая с красными глазами; MM - не жизнеспособные собаки с красными или светло
коричневыми глазами; bed или beg - сильно осветленные, палевые собаки с коричневым носом, они могут выглядеть
белыми.
Рыжие собаки: Abe - рыжая с черным носом; Abe - светло рыжая с коричневым носом; Abem и Abem - рыжие с темной
маской и, соответственно, черным или коричневым носом; ау BE - соболиный окрас - рыжая с темными концами
волос. Почти рыжими могут выглядеть собаки: зонарные с геном b; при очень слабом выраженном чепраке; светлые
коричнево-подпалые; со слабо выраженной тигровитостью.
Наследственные формулы для некоторых наиболее частых окрасок (по Н.А Ильину)
CCAABBDDEESS - зонарно - серый (немцы)
CCaaWWDDEESS - черный (доги, ньюфаундленды)
CCaabbDDEESS - кофейный (доберманы)
ССaaBBddEESS - голубой (доберманы)
CCaaBBepepSS - тигровый (доги, бульдоги)
CCaaBBDDeeSS - желтый (сенбернары)
CCatatBBDDEESS - черный с подпалами ( ротвельер)
CCaaBBDDEEss - черный с белыми пятнами
ccaabbDDEESS - белые (лейцисты)
      Сколько существует пород, столько и окрасов, которые не соответствую приведенному выше, например: муругий,
половый, чубарый русских псовых борзых; лемон - бельтон или блю - бельтон английских сеттеров, всякие
“арлекины”, “домино”, “кабаний” и т.п. В разных породах одинаковые в генетическом плане окрасы называются по
разному (палевые, платиновые, “изабелла” и т.п.). Но, как бы их не называли, эти окрасы поддаются расшифровке по
описанной мной системе. Для каждой породы собак характерен свой набор генов, соответствующие формулы которых
опубликованы в спец. изданиях. Но, если нет такой литературы, то многое даст визуальный осмотр собаки с
применением своих знаний по генетики окрасов собак.

3

Hase.
Вы необыкновенно милы на вашем фото.
А как вы предполагаете генетическое детерминирование и пигментное распределение по длинам волос лично вашего "окраса шерсти". (если исключить наложение внешних красителей) ?

4

Hase
Эти данные уже устарели :) Робинсона писал все это очень давно, а наука не стоит на месте. Сейчас уже точно нашли некоторые гены о существовании которых ранее только предполагали. Некоторые Аллели подтвердились, а не которые наоборот. Например в аллель А не содержит доминантного черного As. Доминантный черный на находится в аллеле К. Есть и другие неточности. Сейчас уже появились новые книги по генетике современных авторов (ученых).

5

В. Новиков
Здравствуйте,Валерий.Спасибо за комплимент. :flirt:

В. Новиков написал(а):

как вы предполагаете генетическое детерминирование и пигментное распределение по длинам волос лично вашего "окраса шерсти". (если исключить наложение внешних красителей)

Будете  может быть удивлены,но внешних красителей нет.
Никак не предполагаю,если честно.Я буду Вам благодарна,если Вы подскажете,как можно это объяснить. :yep:

Tecuani написал(а):

Сейчас уже появились новые книги по генетике современных авторов (ученых).

Буду благодарна,если дадите ссылочки,где можно почитать. :yep: И если возможно,здесь тоже разместить более новую информацию по теме .

6

Прежде всего, в наше время необыкновенно редко видеть даму "натурального окраса". Примите вновь мои комплименты.
В остальном всё очень просто.

Вы наверняка не полная шатенка, и в некоторых местах на теле имеются чёрные эумеланиновые, или жёлтые, но не рыжие, феломеланиновые волоски. Значит, в локусе "В", как минимум, один из аллелей занимает доминантный ген "В".

В локусе "А" относительно цвета ваших волос, нет сомнений, что такая тональность обеспечивается, как минимум, наличием одного доминантного аллельного гена Ау.

Относительно локусов "Д" и "S" разговор явно неуместен.

Относительно необыкновенного очень светло-русого цвета  волос может быть три версии:
- возможна рецессивная гомозиготность в локусе "Е", т.е. аллельное сочетание "ее".  При этом все волоски на вашем теле должны быть не чёрными, но и не рыжими, а именно точно такими же, как на голове, светло - русыми.
- вполне вероятно понижение тональности волос под влиянием аллелей локуса "С".
- и ещё более вероятно активное понижающее тональность влияние группы руфус-полигенов. Либо влияние генов локуса "F".

Ну и уж конечно в локусе "К" гомозиготное сочетание в аллеле "кк".ъ

Распределение пигмента по длине ваших волос, несомненно, равномерное, и очень похоже, что феомеланиновое, что,однако без более детального осмотра всех волосков на теле (пардон) не исключает наличие, и даже скорее всего, чёрного эумеланина.

То есть по фотографии возможно предположить пять или шесть возможных генетических сочетаний. Более точно, но всё же не наверняка, можно было бы сделать вывод при более подробном осмотре. ...........

Отредактировано В. Новиков (2010-02-26 01:49:28)

7

В. Новиков
В очередной раз спасибо за комплимент.

Супер.Спасибо.Очень интересно.Описывая окрас "шерстяного покрова",Вы совершенно точно это сделали. :yep:  :cool:
Как говорил кот Бегемот: "Я в восхищении!"

Если честно и серьезно,я , генетику окрасов  глубоко и подробно себе так пока и не уяснила.

Оff top
Мама у меня-шатенка.Отец-золотистый блондин.Дед-русый.Прадед-брюнет. По Национальности(породной принадлежности :D ) я-метис :rofl: Русский+немец.
В детстве в школе меня "доставали" тем,что говорили,что я крашу волосы,по причине несоответствия светлого их цвета с черными бровями и ресницами. :D Ох и нервов же мне учителя потрепали,поскольку училась я еще в советской школе и тогда не ходили на занятия в полной боевой раскраске!Тогда можно было за слегка подкрашенные глазки схлопотать вызов родителей к директору :rofl:

8

Как здесь мило с вами общаться. После моих породных Форумов, на которых я изредка просто обязан объявляться по должности, напрягаясь за каждое сказанное слово, я с вами просто отдыхаю.
P.S. А порода ваша (я не про собак) очень необыкновенная, хотя для генетических выводов весьма забавно, но недостаточно для выводов.

Отредактировано В. Новиков (2010-02-26 02:00:38)

9

В. Новиков
Спасибо.
Радует,что Вам на этом форуме приятно и спокойно.Заходите почаще.С Вами очень интересно общаться. :yep:

10

Рой Робинсон  Генетика  окраса

11

Что такое мерле

12

ФАСТ РАШ, Лена, спасибо за ссылки!

13

" О черном окрасе у немецких овчарок", автор Людмила Архангельская
взято тут: http://lottasstyle.com/statja7.htm

Написать эту статью меня побудила ситуация, сложившаяся на сегодняшний день в породе и перевернувшая все представления заводчиков о законах наследования окрасов немецкой овчарки. В породе, которая имеет более чем столетнюю историю, которая является самой многочисленной и распространенной по всему земному шару, генетика окрасов которой изучена "вдоль и поперек" специалистами многих поколений, с некоторых пор стали происходить странные вещи. Но прежде чем говорить об этом, стоит коснуться истории и классического положения дел, которое пока еще сохраняется во всем цивилизованном мире.

Немецкая овчарка всегда имела четыре стандартных окраса: зонарный, чепрачный, черно-подпалый и черный. Это одна из немногих пород, окрасы которой образуются одним только локусом А (агути), включающим в себя три окрасообразующих гена - aw, at, a. Гены других локусов, так или иначе отвечающих за окрас, либо находятся в нерабочем состоянии, либо могут влиять только на интенсивность пигмента, появление седины по чепраку, белых отметин в характерных местах, но никак не сформировать новый окрас, несвойственный породе. Исключение составляет только ген d, отвечающий за ослабление черного пигмента и вызывающий голубой окрас, который изредка встречается у немецкой овчарки. Но поскольку, этот окрас никогда не считался стандартным, рождающиеся изредка голубые щенки всегда подлежали выбраковке, а число носителей этого гена ничтожно мало, то и говорить о нем в контексте этой статьи не имеет смысла.

Таким образом, остается только три гена из локуса А, которые образуют окрас немецкой овчарки. Но прежде чем охарактеризовать каждый из них, стоит сказать, что локус агути - наиболее значимый в существовании вида псовых, так как обеспечивает идеальный баланс пигментов - эумеланинов и феомеланинов и отвечает за окраску, необходимую для лучшего приспособления к окружающей среде. Эти гены, можно сказать, образуют первозданные окрасы собак, остальные являются результатом мутаций, возникших в то или иное время.

Итак, ген aw, или ген, образующий зонарный окрас, самый доминантный в этом локусе. Существовать у немецкой овчарки он может только в доминантном варианте. Иными словами, если собака имеет этот ген, внешне она всегда будет зонарной. В рецессивном (скрытом) состоянии этого гена в породе не существует. На рисунок, интенсивность черного и рыжего пигмента оказывают влияние гены из других локусов или гены-модификаторы.

Второй в этом списке - ген at, или ген, образующий чепрачный и черно-подпалый окрасы. Является рецессивным по отношению к зонарному и доминантным по отношению к черному, то есть может существовать в рецессивном (скрытом) состоянии у зонарных собак, а зонарные и чепрачные собаки могут являться носителями рецессивного гена черного окраса. Ранее считалось, что at отвечает только за образование черно-подпалого окраса, а чепрачный образуется другим геном - asa. Но последние научные исследования показали, что гена asa нет в этом локусе и эти два окраса образуются одним только геном - at, а величина подпалов контролируется дополнительно геном-модификатором, который вероятно также имеет две аллели, потому что на практике чепрачный окрас доминирует над черно-подпалым. Но поскольку этот ген-модификатор еще не имеет названия, позволю себе для удобства далее по тексту обозначать чепрачный окрас как at(asa).

И последний - ген а, или ген черного окраса - рецессивный по отношению ко всем генам этого локуса. Иными словами, черная собака всегда будет иметь парную аллель аа и никогда не может являться ностелем генов, зонарного, чепрачного или черно-подпалого окрасов.

Эти гены образуют десять возможных аллелей:

awaw - зонарный гомозиготный

awat(asa) - зонарный гетерозиготный, носитель чепрачного окраса

awat - зонарный гетерозиготный, носитель черно-подпалого окраса

awa - зонарный гетерозиготный, носитель черного окраса

at(asa)at(asa) - чепрачный гомозиготный

at(asa)at - чепрачный гетерозиготный, носитель черно-подпалого окраса

at(asa)a - чепрачный гетерозиготный, носитель черного окраса

atat - черно-подпалый гомозиготный

ata - черно-подпалый гетерозиготный, носитель черного окраса

aa - черный гомозиготный

Между этими аллелями возможно 55 вариантов комбинаций, подробную характеристику которых я приводила в соответствующем разделе последнего издания своей книги "Разведение и выращивание немецкой овчарки". Думаю, нет особой необходимости переносить сюда всю эту таблицу, тем более что дальше речь пойдет непосредственно о черном окрасе, поэтому ограничимся только информацией о нем. Но прежде стоит отметить, что ни один окрас у немецкой овчарки не имеет преимуществ перед другими, ни один из них не является нежелательным или не рекомендуемым для широкого использования. Более того, для сохранения хорошей пигментации и стабильности генома специалисты всегда призывали к бережному сохранению всех имеющихся в породе окрасов и вязкам собак разных окрасов между собой. Исключение составляет, пожалуй, только рекомендация избегать вязок двух черных собак, что чревато появлением у потомков более светлого подшерстка. Надо сказать, что органичное соотношение всех окрасов в породе прослеживалось вплоть до 80-х годов, причем большинство зонарных и чепрачных собак были носителями рецессивного черного гена и давали черных щенков.

Однако, мода - дама капризная, не обошла она и немецкую овчарку. На рубеже 80-х годов, когда шоу-выставки прочно вошли в нашу жизнь, интерес любителей породы постепенно начал склоняться к самому эффектному, чепрачному окрасу. Особо ценились ярко-рыжие собаки, с хорошо выраженной маской. Обладатели "глубокого" чепрака, простирающегося на плечи, бедра и конечности - не приветствовались. А ведь именно они, по наблюдениям многих поколений заводчиков, и являются носителями рецессивного черного окраса. Не понадобилось много времени, чтобы зонарные, черно-подпалые и черные собаки практически исчезли из выставочных рингов, а постепенно и из разведения. И вот когда на существовании этих окрасов в современном шоу-разведении можно было бы поставить точку, коварная мода вдруг резко поменяла свои приоритеты.

Начало 2000-х годов стало периодом массовой "охоты" на редкие в породе окрасы. И если единичные экземпляры зонарных собак еще сохранились в отдельных питомниках Германии, то найти черных овчарок современного типа оказалось попросту невозможно. Вот теперь стоит подробнее пояснить - почему.

Черный окрас у немецкой овчарки образуется рецессивным геном а и он может появиться в потомстве только при определенных условиях:

- если оба родителя черного окраса - aa + aa = aa + aa + aa + aa (все потомки будут черного окраса)

- если один из родителей черного окраса, а второй, вне зависимости от окраса, имеет в генотипе рецессивный ген а - awa + aa = awa + aa или ata + aa = ata + aa (приблизительно половина потомков будут иметь черный окрас)

- если оба родителя зонарного или чепрачного окраса, но оба имеют в генотипе рецессивный ген а - awa + awa = awaw + awa + aa или ata + ata = atat + ata + aa или awa + ata = awat + awa + ata + aa (часть щенков будут иметь черный окрас)

Если же хотя бы у одного из родителей нет рецессивного гена а, черных щенков от этой пары никогда не получить, даже если второй производитель сплошного черного окраса! Это - классика, которая на протяжении сотни лет, изучена и описана учеными-генетиками, апробирована заводчиками и никогда ни у кого не вызывала сомнений.

Поэтому, когда пришла мода на черных, возродить этот окрас в шоу-популяции, выхолощенной по рецессивному гену а, оказалось невозможным. Выход был один - практиковать вязки сук с кобелями рабочего разведения, где еще сохранялось достаточное количество собак зонарного и черного окраса, но где на протяжении многих лет практически не велась селекция по экстерьерным качествам. Но заводчикам, ориентированным прежде всего на выставки, такая практика представлялась весьма сомнительной. К тому же, для получения черных щенков нужна была не одна такая вязка, а для получения черных щенков высокого качества - не две, и не три. А это уже долгий и непростой путь, отнюдь не гарантирующий успеха. Поэтому в большинстве стран попытки возрождения черного окраса в породе были оставлены заводчиками еще на начальном этапе, а отдельные черные собаки, если и были получены, то ввиду своей неконкурентоспособности в выставочных рингах, не сыграли никакой роли в дальнейшем развитии породы. Казалось бы, заводчики всего мира смирились с неминуемой утратой этого окраса в породе...

И вдруг на российских выставках 2008 года, как "снег на головы" породникам, появляется черный красавец Шайтан! Собака современного типа, великолепного экстерьера, с отличным характером и достойными рабочими качествами, но главное - результат российского разведения в нескольких поколениях! Судьи в недоумении пожимают плечами, разводят руками, но неизменно ставят этого кобеля в головку рингов. Заводчики начинают усиленно изучать его родословную и обнаруживают, что Шайтан происходит от такого же черного красавца - Фараона. И дед, и прадед, и однопометник Шайтана - Шейх, оказались прекрасными собаками черного окраса! Кажется, никто из россиян не остался тогда равнодушным и гордым за отечественное разведение: ведь не в Германии и ни в какой другой стране мира, а именно в России удалось сохранить черную немецкую овчарку! Никому и в голову не могли придти тогда мысли о каком-то "неправильном" и нехарактерном для породы окрасе, все только удивлялись, как осталась до сих пор незамеченной и неизвестной широкому кругу заводчиков эта линия черных и довольно красивых овчарок. Народ ринулся на вязки к Шайтану и его ближайшим родственникам, справедливо полагая, что на чепрачных гомозиготных суках черных щенков, конечно же, не получить, но зато есть шанс возродить черный окрас через их потомков, не потеряв при этом в качестве...

Каково же было удивление заводчиков, когда от Шайтана, Шейха и Фараона в каждом помете начали рождаться щенки черного окраса! Более того, их количество составляло никак не меньше половины всех рожденных щенков! О том, что наследственность этих производителей не вписывается в классическую схему, стали открыто говорить только спустя год их активного племенного использования, когда было получено уже достаточное количество щенков. Каких только предположений не строили заводчики! И что это новая форма агути-окраса, вызванная мутацией, и что окрас Шайтана и его ближайших родственников вовсе и не черный, а настолько темный зонарный, что визуально кажется черным, и что это никакой не рецессивный, а самый настоящий доминантный ген черного окраса, свойственный таким породам, как лабрадор, немецкий дог, кане-корсо. Во всяком случае, наследование черного окраса в этой линии происходило по классическому доминантному типу и это была самая логичная версия. Однако это означало что в породе появился чужеродный ген, относящийся к локусу К и соответственно все собаки этой линии должны считаться нечистокровными. На форумах не утихали споры о природе этого черного окраса, а тем временем наиболее предприимчивые заводчики продолжали "стричь купоны". На волне все возрастающей моды на черный окрас, щенки от этих производителей пользовались, да и по сей день еще пользуются, повышенным спросом. Вскоре в Белоруссии обнаружилась еще одна линия черных немецких овчарок с доминантной наследственностью. При детальном изучении родословных питерского Фараона и белорусского Юстаса, оказалось, что они обе восходит к линиям восточно-европейских овчарок и имеют дальних общих предков.

Конец спорам положила генетическая экспертиза, сделанная неофициально наиболее любознательными владельцами черных овчарок, результаты которой не стали предавать огласке. Но "шило в мешке не утаишь", и вскоре всем стало известно, что наиболее логичная версия подтвердилась - потомки Фараона и Юстаса, действительно обладают черным окрасом, образуемым геном К и наследуемым по доминантному типу.

Для более полного представления происходящего, следует охарактеризовать локус К и работу его генов.

Локус К отвечает за распределение черного/коричневого пигмента по шерсти и включает в себя три гена:

доминантный ген К - ген сплошного окраса, закрашивающий эумеланиновой краской любой фон, в норме у немецкой овчарки отсутствует

рецессивный по отношению к нему ген kbr - работает по принципу частичной закраски эумеланиновой краской любого фона, образуя тигровый окрас (черные или коричневый полосы на рыжем фоне), у немецкой овчарки отсутствует

рецессивный по отношению ко всем генам этого локуса, ген k, не препятствующий проявлению генов других локусов - единственный ген этого локуса, имеющийся у немецкой овчарки.

Порядок доминирования генов этого локуса: К > kbr > k

Исходя из этого, очевидно, что в популяции, где существует только рецессивный ген k, появление его доминантной формы K невозможно.

Чтобы наглядно представить ситуацию, которая произошла в породе, рассмотрим сначала рабочие формулы классических окрасов немецкой овчарки, для упрощения опустив гены других локусов, отвечающих за интенсивность пигмента (I), ранее поседение (G) и белые отметины (S), и добавив только гены локуса В - черный пигмент.

awaw BB kk - зонарный гомозиготный

awat(asa) BB kk - зонарный гетерозиготный, носитель чепрачного окраса

awat BB kk - зонарный гетерозиготный, носитель черно-подпалого окраса

awa BB kk - зонарный гетерозиготный, носитель черного окраса

at(asa)at(asa) BB kk - чепрачный гомозиготный

at(asa)at BB kk - чепрачный гетерозиготный, носитель черно-подпалого окраса

at(asa)a BB kk - чепрачный гетерозиготный, носитель черного окраса

atat BB kk - черно-подпалый гомозиготный

ata BB kk - черно-подпалый гетерозиготный, носитель черного окраса

aa BB kk - черный гомозиготный

Имея даже поверхностное представление о составлении формул окраса, несложно увидеть - как бы не комбинировались между собой аллели окрасообразующих локусов, появление черных овчарок в породе возможно только от сочетания двух рецессивных генов черного окраса (аа). Но есть и другой путь -  метизация. Достаточно одной-единственной вязки с черной собакой другой породы, генотип которой имеет доминантную форму локуса К, чтобы этот признак закрепился в популяции, и последующих пары вязок, чтобы методом возвратного скрещивания убрать у потомства нехарактерные для породы черты, оставив только черный окрас, наследуемый по доминантному типу.

Откуда же мог попасть этот ген в породу? Наиболее вероятной мне представляется версия появления черного доминантного окраса от немецких догов, которые в 30-х годах прошлого столетия скрещивались с немецкими овчарками для выведения новой отечественной породы под названием московский дог. Как известно, эксперименты эти оказались неудачными, и очень может быть, что полученные метисы вновь попали в разведение немецкой (восточноевропейской) овчарки, привнеся в нее чужеродный доминантный ген К. А поскольку черные овчарки долгое время были не в фаворе и вязались весьма ограниченно, то никто и не обращал внимание на их необычную наследственность. Существует и другая версия - о целенаправленном прилитии кровей черного лабрадора, произошедшем уже в наши дни. Какая из них более состоятельна - сказать сложно, не исключено, что имели место обе. Но как бы там не было, факт остается фактом - спрос породил предложение и потомки этих собак оказались "в нужном месте, в нужное время".

Появление доминантных черных привело не только к рождению большого количества щенков черного окраса в первом поколении, но, что гораздо серьезнее, полностью изменило картину классического наследования всех окрасов в породе. Эти собаки и их потомки уже не вписываются в схему 55 возможных комбинаций. Для того, чтобы разобраться, почему это происходит, надо просто понять природу доминантного черного окраса, образованного геном К.

Итак, доминантный ген К - ген сплошного эумеланинового окраса. Справедливости ради, надо отметить, что по последним научным данным, этот ген кодирует один из белков, отвечающих за иммунитет собаки. Следовательно, его носители должны иметь лучшую иммунную защиту, чем носители рецессивного гена k. Но вместе с тем экспрессия гена К и его взаимодействие с генами локуса Е (отвечающего за производство черной краски) или Em (наличие маски) определяет его специфическое влияние на окрас собаки и вызывает ряд изменений негативного характера, о которых речь пойдет ниже.

Даже если собака генетически обладает зонарным, чепрачным или черно-подпалым окрасом, действие гена К делает ее сплошной черной. Иными словами, этот ген, стоит ему оказаться в генотипе, заливает черным цветом всю шерсть собаки, маскируя под собой любой другой окрас локуса агути:

awaw BB Kk - черный (генетически - зонарный)

awat(asa) BB Kk - черный (генетически - зонарный)

awat BB Kk - черный (генетически - зонарный)

awa BB Kk - черный (генетически - зонарный)

at(asa)at(asa) BB Kk - черный (генетически - чепрачный)

at(asa)at BB Kk - черный (генетически - чепрачный)

at(asa)a BB Kk - черный (генетически - чепрачный)

atat BB Kk - черный (генетически - черно-подпалый)

ata BB Kk - черный (генетически - черно-подпалый)

aa BB Kk - черный

При вязке таких собак с зонарными, чепрачными, черно-подпалыми партнерами, имеющими классический рецессивный kk-генотип, будет рождаться приблизительно половина черных гетерозигот с генотипом Kk и половина собак классического окраса с генотипом kk. При вязке двух доминантных черных (Kk) расщепление в потомстве будет происходить в соответствии с законами Менделя - приблизительно 25% черных гомозигот (KK), 50% черных гетерозигот (Kk) и 25% собак классического окраса (kk). А вот носители двух доминантных КК (черные гомозиготы) в любых сочетаниях будут давать только черных щенков!

А теперь о самом плохом. Как видно из приведенных примеров, доминантный черный не только способен скрывать истинный окрас собаки и "перепутывать все карты" в классической схеме наследования окрасов, он фенотипически является самым доминантным окрасом из всех существующих и, если не принять соответствующих мер, имеет тенденцию к широкому прогрессирующему распространению в породе.

Кроме того, доминантные черные овчарки редко имеют чистый сплошной окрас. Чаще всего, с возрастом их подшерсток приобретает буровато-сероватый оттенок, в характерных местах - в паху, на внутренней стороне конечностей, а нередко на шее, бедрах, в области плеч и даже по корпусу появляются заметно осветленные участки, встречаются и другие признаки депигментации. Это не удивительно - экспрессии гена К не всегда хватает на то, чтобы скрыть под своим эумеланиновым "покрывалом" окрасы локуса агути. И избавиться от этих проблем с пигментацией у доминантных черных не удастся никогда... Как результат - их владельцы уже вовсю начинают осваивают хитрости современной зооиндустрии, все больше крашеных черных собак появляется на выставках... Этого мы хотели бы для своей породы?

Впрочем, вопрос риторический, больше волнующий тех заводчиков, которые остались верны породным традициям и не пошли на поводу у моды. Они же, в первую очередь обеспокоены вопросами, связанными с появлением черного доминантного гена в породе. Кем и когда была сделана та роковая вязка? Была ли она случайной или целенаправленной? Собаки каких пород послужили исходным материалом для этих экспериментов? Сколько поколений прошло с тех пор? И что делать дальше с этим, уже довольно большим по численности поголовьем? Все эти вопросы пока еще остаются открытыми. Но рано или поздно они потребуют ответа.

А пока... пока мы вынуждены наблюдать за тем, как предприимчивые почитатели черного доминантного окраса продолжают "штамповать" щенков, востребованных на нашем рынке и слушать "за уши притянутые" аргументы о его появлении в породе - дескать, мутация... или сохранение гена K в отдельных кровных линиях со времен основания породы, который за сотню с лишним лет остался незамеченным! Называется даже кличка одного из германских производителей 50-х годов, который якобы имел доминантный черный окрас и в каждом помете давал черных щенков. Вот только, тому факту, что практически все поголовье тех лет было гетерозиготным по черному рецессивному окрасу, как-то не придается значения... И все эти доводы, на фоне удивленного вопроса - Чем вам помешали доминантные черные? Да, собственно, ничем, кроме одного - они не являются чистокровными. И если вспомнить банальное - "Мы лишь временные опекуны выбранной нами породы", то сей факт становится своеобразным мерилом ценностей и проводит четкую грань между истинными заводчиками и торговцами модным товаром...

В этой связи стоит вспомнить, что немецкая овчарка всегда относилась к чистокровным породам. То есть, для ее создания, улучшения и воспроизводства никогда не использовались собаки других пород и родословные современных немецких овчарок можно проследить вплоть до ее родоначальников - это то, что по зоотехническим нормам отличает чистокровную породу от чистопородной. Истинный заводчик не может игнорировать этот факт. К тому же, родиной этой породы является Германия, которая имеет прерогативу в решении таких важных вопросов, как целесообразность прилития других кровей, изменение стандарта и соответствие другим важным характеристикам, к которым, несомненно относится и геном популяции. Пока еще немцы недоуменно пожимают плечами, услышав о чудесах генетики, происходящих в России, Украине, Беларуси с их национальной породой. Пока еще не представляя масштабов этого явления, они рекомендуют сделать анализ ДНК на достоверность происхождения, услышав об очередном черном феномене. Но это пока. Пока черные доминантные не попали в разведение SV и не затронули их национальных интересов... Что будет потом - сказать трудно. Захотят ли корифеи породы переписывать ее генетику и переводить немецкую овчарку из разряда чистокровных пород в разряд условно чистопородных? Или предпочтут одним росчерком пера поставить доминантных черных вне породы? И не возникнет ли после этого еще одна породная группа, не признанная FCI? Время покажет...

В заключении я хочу процитировать абзац из замечательной и крайне полезной для всех заводчиков книги Ларисы Пасечник "Окрасы собак", который, как мне кажется, можно поставить эпилогом ко всем этим рассуждениям:

"Мода на необычные окрасы возникла где-то в 70-х годах минувшего века, а лет через 20 приняла размеры самой настоящей эпидемии, продолжающейся и по сей день. Странных "мутаций" и "чудесных" возвращений давно утерянных окрасов избежали немногие породы. Почему это не вызывало удивления у ответственных работников из национальных кинологических федераций? Иногда - из-за банального незнания элементарных основ генетики. Иногда - из-за очень умелого сокрытия "следов преступления" заводчиками. Несколько раз я пыталась распутать такие таинственные случаи рождения щенков экзотических окрасов, что теоретически можно было сделать элементарно, зная родословные родителей. Но получалось далеко не всегда. Похоже, что подготовка к появлению такого "чуда" ведется заранее.  В родословных собак вдруг начинают появляться совершенно странные названия окрасов, под девизом поэтических и национальных особенностей в терминологии. Понять, какой окрас имеется ввиду, не видя собаки, невозможно, а по странному стечению обстоятельств, собаки это все больше неизвестные, и ни фото, ни самих собак уже увидеть нельзя. Тем не менее, кое где допущены явные ляпы и, при желании, вполне можно докопаться до истины. Вот только вряд ли кто-то захочет до нее докапываться.

И все же, рано или поздно это произойдет. Генетика - это все ж таки наука, и наука замечательная. Сейчас вовсю идет изучение митохондриальных ДНК многих биологических видов, в том числе и собак. Митохондрии - крупные органоиды, расположенные в цитоплазме клетки, обеспечивают клеточное дыхание, а кроме того, являются носителями генетической информации. Оказывается, в хромосомах сосредоточена не вся наследственная информация, а лишь чуть более 90%, остальная часть информации заключена в генах митохондрий, а также в мелких клеточных включениях, нередко инфекционной природы. Совокупность цитоплазматических генов обозначают термином "плазмон". Плазмогены передаются потомкам главным образом по материнской линии, т.к. сперматозоиды имеют ничтожно малое количество плазмогенов. Эта особенность, а еще отсутствие рекомбинации в митохондриальных ДНК, делают их ценнейшими носителями информации, позволяющими проследить путь развития биологического вида буквально от сотворения мира.

В перспективе возможно составление полного генеалогического древа вида, с точными ответами на такие волнующие вопросы, как происхождение каждой из пород, с указанием времени рождения породы, предков и даже когда происходило скрещивание с другими породами и с какими именно. Вот тогда тайное и станет явным, а мир узнает своих героев."

Людмила Архангельская

2013 год



Рейтинг форумов | Создать форум бесплатно © 2007–2017 «QuadroSystems» LLC